剑齿虎灭绝，是因为它逮不了耗子？

“剑齿虎”这个名字，就给人一种彪呼呼的感觉。其实剑齿虎的形态非常多样化，并不都是你在图画上看到的，龇着两个大牙，彪呼呼的模样。

剑齿虎曾经是猫科里最繁盛的家族，它们的竞争、更替、扩散，在漫长的地质年代里，像一部史诗一样，令人感慨叹息。

上个月，我们邀请到北京大学的古生物学副研究员江左其杲老师，给猫盟月捐人带来了一场关于猫家“老前辈”的讲座，他为大家讲述了猫科动物的演化历程，以及猫科之中最为奇特的剑齿虎家族的历史故事。

今天，我们来重温一下这些关于猫科家族的神奇秘闻。

本文图片除注明外，均来自讲座PPT

很荣幸今天能和大家分享我对于猫科动物的一些了解。我今天的报告题目是《猫科动物的演化》。“演化”和“进化”在英文中对应的都是evolution。因为生物的进化并没有一个趋向进步的方向，所以我喜欢称之为“演化”。

猫科动物的历史

猫科动物的历史可以追溯到2500万年前，根据不同的分类方法，有说法现存认为现存的猫有37-39种，也有说法认为分到41种。这些猫又可以归为9-13个属， 8个大的支系。

猫是一个非常特别的动物类群。左边这个是家猫的头骨。右边这个是狗的头骨。我们可以看到狗的面部几乎占到整个头骨长度的一半，而猫的面部大概只有头骨长度的1/4，猫的特征是嘴很短、脸很圆。

猫和狗的头骨

这和它们的捕猎习性是有关系的，我们知道狗的祖先是狼，狼用比较长的嘴来咬住猎物，进行撕扯，让猎物精疲力尽最终死亡。猫科动物都是非常强大的猎手，咬合一击致命，咬合的力量来源是在头骨后侧，猫科动物因为面部比较短，力量也会更强。

另一个重要的结构是眼眶，而猫科动物眼眶普遍比较大，说明它的眼睛比较大，视觉发达。因为猫科动物是夜行动物，需要有更强的感光能力。

嗅觉是由鼻甲骨上附着的神经细胞感知的，犬科动物的嘴比较长，除了拖拽猎物比较方便之外，也可以容纳更大的一个鼻腔，能附着的嗅觉神经也比较多，所以狗的嗅觉灵敏。

各种猫科动物

上面是家猫的牙齿图片，下面是老虎的图片。放大到同样比例的时候，虎的犬齿差不多有家猫两倍粗，其他的结构，比如撕裂肉的裂齿结构，其实是非常接近的。猫科动物整体一致性比较强，因为猫科动物的食性比较单一，全都是吃肉的，不管是大猫还是小猫。

我们有时把猫科动物分成猫亚科（“小猫”）和豹亚科（“大猫”），另外一种常用的分类方案，是把“小猫”和“大猫”放到同一个亚科里面，归为不同的族，族是比亚科更小的分类单位。大猫和小猫的差异不是很大，实际上它们的差异远小于不同类型剑齿虎的差异。这也可见，剑齿虎的多样性是很高的。

猫科动物的家族树

在猫科演化历史上，今天的猫只是猫科整体的一小部分。我们以前都觉得剑齿虎是猫科动物的一个旁支，其实从数量和多样性以及曾经的繁盛程度来看，剑齿虎才是猫科动物的主流。

刃齿虎和锯齿虎

各式各样的剑齿虎类

我们对剑齿虎的刻板印象，可能都是左边这种，长着超长牙齿的，有点像老虎的动物。事实上，剑齿虎种类极其多样，右边这些都是剑齿虎，有的犬齿特别长，有的犬齿非常短。

剑齿虎最重要的特点，就是犬牙有比较发达的边缘，像锋利的刀刃。现代的猫科动物，犬牙更像锥子，没有什么切割功能，只有穿刺功能。虽然说不同的剑齿虎，牙齿的锋利程度各异，但它的犬齿边缘多少都有切割功能，它和猫亚科因此区分开来，在生态上有一定的差异。

我今天无法一一给大家介绍所有的剑齿虎，主要介绍两个核心支系，一个叫剑齿虎族，一个叫刃齿虎族。

锯齿虎和刃齿虎

锯齿虎顾名思义，犬齿的边缘有非常发达的锯齿，像切牛排的餐刀。整个剑齿虎族都有比较发达的锯齿。而刃齿虎的犬齿很长，大部分刃齿虎族的物种都完全没有锯齿。

它们的犬牙功能有非常大的差异。简单来说，锯齿虎族的犬牙有发达的锯齿，所以它具有很强的切割功能，可以撕裂猎物的皮肉，而刃齿虎族的犬齿是直接刺到猎物体内。

其他的结构也有一些差异。锯齿虎的下巴比较粗壮，而刃齿虎的下巴相对瘦弱。有一种学说认为刃齿虎捕猎的时候，会把嘴张得特别大，完全靠犬牙刺入猎物体内，下巴大会成为阻碍。这是一种非常独特的习性。

刃齿虎 ©Mauricio Anton

阔齿锯齿虎Homotherium latidens ©Mauricio Anton

刃齿虎非常的壮实，比老虎和狮子还要壮，肌肉极其发达，骨骼粗壮的程度和熊差不多。锯齿虎四肢比较修长，后肢相对短，有点像鬣狗的身形。这样的结构，在跑步时是比较节能的，速度不会像猎豹那么快，但是它可能是猫科演化史中耐力最强的物种。

锯齿虎可能会长距离追击猎物，追上猎物之后，用犬牙撕裂皮肉。而刃齿虎是伏击型的猎手，猛扑上去用强大的力量把猎物制服，用犬牙刺入颈部血管，使猎物迅速休克。

虽然我们经常说“剑齿虎”，但事实上刃齿虎才是最有名的。《冰河世纪》里面的主角就是刃齿虎。

刃齿虎这么有名，是因为它的灭绝时代比较近，1万年前才灭绝，而且它在北美曾经非常繁盛，化石非常丰富，因此我们对它的了解非常透彻。很多科普宣传都是以刃齿虎为核心的。同时刃齿虎个头大，拥有猫科动物中最发达的犬牙，造型非常威武雄壮。

异剑虎、真·剑齿虎和其他亲戚

中国没有刃齿虎，有它的亲戚巨颏虎，刃齿虎分布在北美洲和南美洲，巨颏虎分布在旧大陆，非洲、欧洲和亚洲都有。

巨颏虎和刃齿虎

它的头骨结构和刃齿虎非常接近，但是犬牙没有这么发达。颏是啥意思？是下巴颏，下巴颏在这种剑齿虎中非常发达。巨颏虎的体型没有刃齿虎这么大，和美洲豹大小比较接近，个别能达到雌性狮虎那么大。

先前我们提到的锯齿虎分布非常广泛，非洲、欧洲、亚洲和北美洲都有，在1万年前才灭绝，曾经在冰河世纪，同猛犸象一起生活在草原上，可能猎杀过幼年猛犸象。

还有一种和锯齿虎非常接近的动物叫异剑虎，它的整体结构与锯齿虎接近，但骨骼结构更加粗壮，更加强壮敦实。生活在北美洲南部以及南美洲的丛林里。

锯齿虎和异剑虎

异剑虎生活在丛林里，不需要像锯齿虎那样追击猎物，它可以伏击地懒，树懒已经灭绝的亲戚，或者是西貒，美洲的类似猪的动物。

这些动物跑得慢，但力量大，具有很强的反击能力，因此异剑虎演化出强壮的体格来制服猎物，所以它也有些像刃齿虎。但是它的牙齿结构和锯齿虎非常接近，捕猎更多是依靠“牛排餐刀”式的犬齿撕碎猎物皮肉，而不是像刃齿虎那样去刺杀。

赫氏异剑虎 Xenosmilus hodsonae 在佛罗里达自然博物馆展出的骨架，两边是被异剑虎啃咬过的骨头化石 引自：Domínguez‑Rodrigo et al., 2022, Scientific Reports

说了那么多，剑齿虎类里面有没有一个类群，真的就叫“剑齿虎”？有的！它是剑齿虎家族里很古老的一个类群。

我们刚才提到的这些剑齿虎类，生存的时代都是500万年以内（锯齿虎、刃齿虎都是和史前人类见过面的，也不知道是该为老祖宗而心悸呢，还是该为这些猫而担忧），而剑齿虎生存的时代非常早，1100-900万年前。

它的体型和后期的剑齿虎类差不多，比较大的物种也能达到老虎大小，但它的犬牙还没有后期的剑齿虎类那么发达，已经是非常大型的猫科动物了。我们推测，它的生态应该是介于我们刚才说的剑齿虎类和今天的大型猫科动物之间。

剑齿虎和近剑齿虎

和剑齿虎比较接近的一个类群叫做近剑齿虎，名字很好理解，它和剑齿虎比较接近，事实上它是剑齿虎的后代。它曾经在欧亚大陆和北美广布，是当时环境里最大、最强的食肉动物之一，而且它可能是集群行动的，类似狮子，所以它非常可怕。

在佛罗里达发掘的近剑齿虎下颌 ©江左其杲 & Richard C. Hulbert / Journal of Mammalian Evolution (2021)

它的体型不同的物种也不一样，大的物种可以达到300千克以上，想象一下300多千克的剑齿虎在草原上驰骋，确实对于食草动物是非常可怕的。它的年份比剑齿虎更近一些，这个类群是我们刚才说的锯齿虎、异剑虎的祖先。

剑齿虎是老祖宗，近剑齿虎是一个过渡的环节，最后演化成锯齿虎以及异刃虎。

前面介绍的都是比较典型的“剑齿虎类”。不管是锯齿虎还是刃齿虎，它们用犬齿的方式都和今天的大猫完全不一样，因为它们的犬齿太大了，如果像今天的大猫这样，直接锁喉或者是在奔跑的过程中开咬，很容易折断，所以它们的习性必然跟今天的大猫不同。

还有一些不那么“剑齿”的剑齿虎类。有一类中型的猫科动物，以前统称后猫。后猫类大多数体型不太大，比较典型的后猫体型跟豹子差不多。它的特点就是犬牙比较小，头骨结构与今天的猫科较类似，捕猎的方式可能也与今天的猫科接近。

后猫和恐猫

还有比后猫体型更大的，更加可怕的一类动物叫恐猫，它的体型和美洲豹差不多，它曾经分布非常广泛，从非洲、欧亚大陆一直到北美。恐猫的生态位，与今天的豹属是非常接近的，有趣的是，恐猫灭绝后，狮子、老虎、豹这些今天的豹属，才变得比较繁盛。

如果恐猫没有灭绝，豹属未必能获得发展繁盛的机会，既生瑜何生亮。所以恐猫灭绝是导致豹属产生大型、超大型猎食者一个比较重要的因素。

美洲豹的光荣历史

接下来介绍一下我自己的一些研究成果，首先给大家分享一些美洲豹的知识。美洲豹是美洲体型最大的猫科动物，在丛林里像鬼魅一样，原住民非常崇拜它。比如阿兹特克人武士会穿着美洲豹的皮，打扮成美洲豹的模样，相信这样能给他们带来力量。

美洲豹主要分布在中南美洲热带雨林地区。这个环境中有蹄类动物比较少、个头小，对美洲豹来说不是很合适的猎物。但是美洲有很多带硬壳的动物，鳄鱼、龟，还有犰狳。因此美洲豹的习性和其他的猫科动物也不太一样，美洲豹捕猎有一个特点，直接攻击头，咬穿猎物的后脑勺。

美洲豹

根据我们的化石研究，美洲豹大概是在85万年前出现在美洲地区。之前没有它的祖先，它是突然出现的。它是从哪儿跑过去的？

美洲豹化石

前人曾提出，美洲豹起源于非洲，大概在180万年前，它走出了非洲。我们已经在欧洲发现过一些美洲豹化石，但是亚洲发现的比较少。我在美国留学期间，研究了南亚地区发现的大猫化石，我鉴定后发现是美洲豹。后来我们在东亚地区，在中国的大连骆驼山金远洞也发现了美洲豹，说明美洲豹当时在欧亚大陆非常广布、繁盛。

美洲豹从白令陆桥，现在是一个海峡，当时是连通阿拉斯加跟俄罗斯的陆路，迁往了美洲，后来它进入了南美，演化出今天的形态。

美洲豹的前进路线，注意它从亚洲到了美洲

我们对美洲豹化石进行了形态学研究，发现它的结构和现在的美洲豹还是有差异的。今天的美洲豹适应吃硬壳的猎物如龟，牙齿非常的粗壮，而且犬牙上没有一般猫科动物特有的血槽，因为血槽会降低结构的强度，但美洲豹化石的犬齿还有血槽。

所以，以前在欧亚大陆的时候，美洲豹还是和其他的豹属动物一样，捕食有蹄动物为主，在进入南美洲之后，才演化出今天特殊的习性。所以猫科动物会不断地适应环境，有什么猎物它就吃什么。

为什么美洲豹曾经叱咤南亚、欧洲和华北地区，现在却只有中南美洲才有美洲豹？这个故事可能和狮子有关系。

今天我给大家卖个关子，之后我的学生张凯会介绍，狮子是怎样一步一步征服欧亚大陆和北美洲，打败美洲豹，成为当时欧亚大陆和北美最强大的猫科动物的。

其他剑齿虎的故事

接下来是我去年发表的，北美洲大型剑齿虎演替的研究。

在1100~650万年前，北美分布有一种大型本土剑齿虎叫匕齿猎剑虎。它的身体结构非常粗壮，具有非常发达的犬牙，个头也比较大，可能体重达到200~300千克，甚至达到400千克。

当时它是北美主流大型的猫科动物，但是在650万年前它就灭绝了，生态位被另外一种大型的剑齿虎，近剑齿虎占据了。这个替代的过程到底是怎样的？我系统研究了北美和东亚的化石记录，包括它们之间功能形态的差异，发现一个很有意思的论点。

匕齿猎剑虎头骨 ©江左其杲 et al. / iScience (2022)

过去以为，在匕齿猎剑虎灭绝了之后，近剑齿虎才出现在北美洲。我的研究发现，其实不是这样，大概在750万年前，近剑齿虎已经进入了北美洲，它和匕齿猎剑虎是共存的。它的个头比较小，吻部粗壮程度也不如匕齿猎剑虎，搏斗能力或许不如它，所以在750-650万年前，匕齿猎剑虎依然是北美大陆上强势的大型猫科动物，可能对近剑齿虎产生了一定的压制。

但在650万年前的时候，全球气候发生了一些变化，简单来说就是森林慢慢变少了，草原变多了。北美洲的匕齿猎剑虎面部相对比较短，而且结构相对原始一点。可能是比较适应森林生活的动物，可能与今天的老虎相似。而近剑齿虎适应开阔环境，而且可能具有群居习性，它的习性可能像狮子。

近剑齿虎更加适应草原生活，随着草原变多，它的优势就显现出来。因此我们现在认为当时的替代过程，并不是谁打得过谁，而是当环境发生变化时，更加适应环境的一方获得了胜利。

匕齿猎剑虎逐步被近剑齿虎替代

刚才介绍了很多大型的剑齿虎族，事实上这个家族也有一些个头比较小的成员。这是我去年发表的一个物种，只有豹子那么大小的剑齿虎。虽然它的个头小，但是它的习性可能与大型剑齿虎接近，我和同事给它命名刘氏梼杌剑虎。

刘氏梼杌剑虎（关于它的故事可戳：取名“梼杌”的剑齿虎，原来是个四不像！）

我们在这篇论文中，也是首次系统研究了剑齿虎的系统发育，提出了剑齿虎是非常重要的一个家族，它的演化具有很强的连续性。刃齿虎族和后猫关系相对还不明确，有待于进一步研究。

假剑齿虎与剑齿虎化石

之后我介绍一下，一些很像剑齿虎，但和剑齿虎没有什么关系的动物。

巴博剑齿虎

这是巴博剑齿虎，它的犬牙比剑齿虎更加发达，头骨结构也是非常特殊。但是它的祖先可能比剑齿虎更早，它和剑齿虎独立演化出同样的结构，这也说明剑齿这种猎杀方式是非常成功的。

假剑齿虎

还有假剑齿虎，虽然它长得很像猫科动物，但它非常古老，三千多万年前就已出现，比猫科更加古老。假剑齿虎这一类，也叫猎猫类，现在一些研究认为，它甚至都不属于猫形亚目，而且是食肉目一个更原始的类群。

袋剑齿虎

更奇特的是有袋动物也有一类动物叫做袋剑齿虎，它的犬牙也非常发达，但是它的头骨比较长，和猫科动物不是很像。有袋动物比如袋鼠，是哺乳动物里非常特别的一支，跟我们这些用胎盘养育胎儿的哺乳动物，在白垩纪甚至更早就分化出来了，有上亿年的历史了。

这是演化上非常经典的一个现象，叫做“趋同演化”。因为剑齿虎是一种非常成功的生态类型，这种类型多次在演化过程中出现。

讲了那么多，剑齿虎确实非常多样化，也非常厉害。为啥还灭绝了？

当环境变恶劣，现在的大型猫科动物还可以靠吃小型的老鼠、兔子来勉强度日，对于剑齿虎，尤其是刃齿虎来说，那就不可能了。剑齿这种结构能够有效地捕杀大型的猎物。但是它有一个缺点，很难捕杀小型动物。

剑齿虎的适应能力缺乏弹性

刚才我们说过刃齿虎的体型特别笨重，怎么伏击，也伏击不了兔子老鼠，而且它的犬牙实在太大了，老鼠都能直接从两颗牙的缝里钻出去。用现代人类的说法，它没有危机管理的应对方式。

剑齿虎大概在一万多年前灭绝，当时地球上发生了更新世末大灭绝，猛犸象、剑齿虎都灭绝了。因为当时生态系统恶化、崩溃，大型的食草动物纷纷灭绝，剑齿虎也因为找不到吃的而灭绝。

剑齿虎化石要去哪里找呢？世界上有两个地方剑齿虎的化石特别多。

最有名的是北美拉布雷亚沥青坑，这个坑里都是从石油分离出来的天然沥青，动物一旦踩到里面，腿被黏住了，而且越挣扎越往下陷。食肉动物看到陷死在里面的动物，免费的午餐，结果一跑下去完蛋了，自己也陷到里面了。

拉布雷亚沥青坑博物馆修建的复原模型 ©New York Times

这就造成了一个恶性循环。越来越多的动物陷入沥青坑里面，现在在坑里已经发现了600多只刃齿虎的化石。说明当时它们的数量非常繁盛，而且可能有食腐习性。

这些化石有大有小，有雌有雄，记录了整个刃齿虎的个体发育阶段，以及性别之间的差异，对刃齿虎的研究起到了极大的作用。

沥青坑里的化石

这是我去沥青湖博物馆时拍的照片，前面是一个剑齿虎的骨架，后面是当时的一个大型的狮子。后面是超大型的骆驼，比今天我们的骆驼还要更大。

除了沥青坑之外，世界上发现剑齿虎最多的地方，就是在我国西北的和政地区。和政地区在青藏高原边缘，可以说是一个前陆盆地，它在青藏高原隆升的过程中，堆积了大量的沉积物，里面有许多化石。

我在2015年第一次去那里，在那边工作了八年。和政地区也发现了非常多的剑齿虎，而且种类也非常多，我们刚才看到的这个，就是在和政地区发现的巨颏虎的化石。

除此之外，我们在青藏高原地区也发现了很多大型的化石。也发现了一些剑齿虎的化石，说明在青藏高原这样艰苦的环境中，也有剑齿虎在上面生存过。

我在青藏高原进行的考察

以上就是我讲座的内容，谢谢大家。关于现生猫科动物的演化史，将来会由张凯给大家介绍，敬请期待。