N父系基因历史

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一、地球气候与人类

1、气候变化与人类迁徙

根据地质学考证,近155万年来,地球共经历8次间冰期、7次冰期,平均每次持续时间约10万年。见下表:

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冰期中,温度剧烈下降,亚欧大陆被冰雪覆盖,植物、动物趋于灭绝。冰期结束,进入间冰期,温度上升,亚欧大陆植被恢复,动物相继迁来与繁衍,人类亦从非洲中部、东南亚地区的冰期避寒地走出,扩散至亚欧大陆。

冰期、间冰期循环往复,亚欧大陆的植物和动物亦随之灭绝、迁徙和再灭绝、再迁徙,人类亦如此。

非洲地处热带的面积最大,是冰期第一避寒地,东南亚其次,是冰期第二避寒地,中美洲与亚欧大陆隔绝,动物较少涉足。当冰期特别酷寒和漫长时,非洲就成为动物们唯一的避寒地。

现代人类的直系父系先祖,随着冰期和间冰期,在亚欧大陆与非洲间不断迁徙,多次走出非洲,又多次回到非洲。

2、旧石器时代人类生活在山洞中

旧石器时代,以使用打制石器为标志的人类物质文明发展阶段,从距今约300万年前开始,延续到距今1万年左右止。

旧石器时代,人类生存条件需满足三大要素:山洞、树木、适温。

山洞,为人类的孕妇、婴儿提供遮风避雨的场所,通过据险而守才能躲避猛兽侵袭,山洞附近的石头提供猎食工具。

树木,是早期人类栖息、躲避猛兽之地,洞居后,树木可以提供木棍、弓箭、火把等防御、猎食工具,提高生存能力。

适温,人类有漫长的怀孕、婴儿期,长达十余年,对生存条件要求非常苛刻,末冰期时代天气严寒,人类很难在高纬度地区生存,养养小孩就知道低温环境对婴儿是致命的,感冒、感染、饥饿、寒冷随时夺取孕妇和婴儿的生命。

现代猴群的栖息地主要为森林、沼泽和山地,很少生活在草原上。现在猴群主要分布在热带和亚热带地区,在温带地区也有分布,但没有猴群生活在寒带地区。猴子对天气气温要求较高,通常不低于20℃,温度降低容易感冒,零度以下的低温天气,猴子很难生存。

‌现代猿类的栖息地更是主要在亚洲和非洲的热带雨林和季雨林中,对天气气温的要求更高,在温带、寒带没有生存,在草原上也没有生存。

旧石器时代人类难以在亚欧草原生存,亚欧大陆草原,纬度较高、降雨较少,缺少人类适温环境,尤其是树木、山洞较少,难以制造木棍、弓箭、火把、石器等防御、猎食工具,又缺少遮风避雨、据险而守的场所。人类在草原猛兽(狼虎豹等)面前,防御能力极低,尤其孕妇、婴儿,纯属猛兽(狼虎豹等)的猎物,故旧石器人类难以在亚欧草原生存。

故研究一万年以前的人类生活地和迁徙路线,一定要沿山脉探求。

3、现代人类Y基因统计

基因学家把人类Y基因分为A、B、C、D、E、F六种,A、B没有走出非洲,现主要分布在撒哈拉以南的非洲,为黑色人种。C、D、E、F在7万年前走出非洲。

C、D现主要分布在东部亚洲,为黄色人种,E现主要分布在欧洲、西亚、非洲北部,黑色人种、白色人种皆有。F广泛分布于各大洲,黄色人种、白色人种皆有,并分化为F、G、H、I、J、K、L、T、M、S、N、O、P、Q、R十五种, 见下图:

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详见下表:

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二、人类远古史

1、200-30万年前

人类的祖先,在200万年前走出非洲,在110-60万年前主要生活在东南亚及东亚地区,并分化出丹尼索瓦人,在60-30万年前扩散至欧洲、西亚地区,又分化出尼安德特人。

现代人类与尼安德特人父系共祖于37万年前,二者又与丹尼索瓦人父系共祖于70万年前,祖源树上的父系共祖关系,见下图:

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冰期中没有迁往避寒地的人类,在冰天雪地的亚欧大陆艰难生存,人丁稀少,逐渐灭绝。尼安德特人约‌3万年前灭绝,丹尼索瓦人约2万年前灭绝。

155-30万年前,气候如下: 

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注:Pre-Pastonian 冰期、多瑙冰期、古萨冰期,人类主要在东南亚地区避寒,民德冰期,人类迁往非洲避寒。

2、30-7万年前

人类的祖先,在30万年前又回到非洲,在30-8万年前生活在非洲。

沃姆间冰期(8-7万年前),人类又走出非洲,父系CDEF人类的先祖迁居西亚地区,父系AB人类的先祖留居非洲。

气候如下:

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3、7-1.15万年前

地球经过一万年的沃姆间冰期,进入了长达六万年的末次冰期(7-1.15万年前),气候如下:

 

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末冰期的地球,亚欧大陆大部分被冰雪覆盖,如下图:

 

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(1)冰期(7-5万年前)

父系CDEF人类的先祖从西亚扩散到南亚,在5.2万年前大部分居住在南亚。E父系52600年前在西亚诞生,C(M130)父系51430年前在南亚诞生,F(M89)父系50820年前在南亚诞生,D父系49730年前在南亚诞生。

(2)升温期(5-2.65万年前)

在5-4万年前气候升温,父系CDEF人类已广泛分布于亚欧大陆,其中C父系在亚欧大陆均有分布,D父系主要分布在东亚地区,E父系主要分布在中亚、西亚地区,F父系主要分布在南亚、东南亚地区。

F父系下游的G父系上游在5万年左右诞生,H父系在46840年前诞生,IJ(M429)父系在45370年前诞生,K(L469)父系在46390年前诞生。在5-4万年前,G、H、IJ父系主要分布在南亚地区,K父系主要分布在东南亚地区,F父系下游各支在亚欧大陆亦有少量分布。

K父系下游的LT父系在41330年前诞生,NO父系在40910年前诞生,P(QR上游)父系在45750年前诞生,MS父系在46020年前诞生。K父系分化图如下:

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在4-3万年前,P(QR上游)父系从东南亚北上东亚、北亚地区,P父系下游的Q父系32280年前在东亚北部诞生,R父系30090年前在东亚北部诞生。LT父系迁居南亚地区。MS父系迁居马来群岛地区。

在4-3万年前,NO父系生活在东南亚,下游的O(F175)父系33350年前在东南亚诞生,同期N(M231)父系的先祖亦在东南亚诞生。其后,N(M231)父系的先祖迁往华南地区,O(F175)父系留居东南亚地区。

(3)末次冰盛期(2.65-1.8万年前)

2.65万年前末次冰盛期降临,亚欧大陆进入极寒天气,冰天雪地持续了8500年,末次冰盛期的东亚如下图:

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末次冰盛期,尼安德特人、丹尼索瓦人悉数灭绝。

末次冰盛期,广泛分布在亚欧大陆的C父系人群纷纷灭绝,仅在东亚地区、马来群岛地区有遗存。分布在东亚地区的D父系,在日本列岛、中国西部地区艰难生存。分布在中亚、西亚地区的E父系,受严寒所迫,一部分返回非洲。

Q和R父系在贝尔加湖地区艰难生存。N父系在华南地区,亦饱受严寒,人丁稀少。

O父系居住在东南亚地区,H父系居住在南亚地区,气候相对温暖,人口占比最大。1.8万年前,人类父系分支共140支,O父系19支、占比14%,H父系17支、占比12%。

 

(4)升温期(1.8-1.3万年前)

各地人口得到恢复,人类父系分支由140支增长至309支,增长了2.2倍。

O父系从东南亚地区扩散至华南地区,N父系由华南地区扩散至华北地区,Q父系居住在北亚地区,R父系从北亚地区迁居中亚、欧洲地区。

C父系居住在东北亚地区、华北地区、马来群岛地区,D父系居住在日本列岛、中国西部地区。

H父系、L父系居住在南亚地区,I父系居住在欧洲地区,G父系、J父系居住在西亚地区、南亚地区。

E父系居住在西亚地区、非洲地区。

(5)新仙女木降温期(1.3-1.15万年前)

亚欧大陆又进入冰天雪地时期,持续1500年,人类父系分支由309支增长至403支,主要为O、J、Q贡献,三者合计占比44%。

O父系居住在东南亚、华南地区,气候温暖,父系分支有90支,占比22%。J父系扩张到南亚地区,气候温暖,地盘增大,父系分支有42支,占比10%。Q父系的一部分迁居美洲,获得巨大生存空间,父系分支有45支,占比11%。

4、1.15万年前至今

现代人类在7万年前走出非洲后,其中F父系人群又在东南亚及东亚地区繁衍壮大,占现代人类人口的70%,其下游K父系占现代人类人口的50%,是东部亚洲和欧美地区主流人群的共同先祖。

C父系、D父系在3万年前从东南亚北上,人口遍布亚欧大陆,但在末次冰盛期(2.65-1.8万年前)、新仙女木降温期(1.3-1.15万年前),人口损失惨重。

RQ父系在3万年前北上东亚、北亚,亦遭受了末次冰盛期(2.65-1.8万年前)、新仙女木降温期(1.3-1.15万年前),在新仙女木降温期Q父系的一部分迁居美洲。

N父系在3万年前北上华南,在升温期(1.8-1.3万年前)北上华北,亦遭受了末次冰盛期(2.65-1.8万年前)、新仙女木降温期(1.3-1.15万年前),人口不多。

O父系留在东南亚、岭南地区,躲过了末次冰盛期、新仙女木降温期,在一万年前才大举北上。O父系躲过了两次冰期,又发明了水稻种植,故在新石器时代人口最多,整个人类1万年分支有446个,O有104个,占比23%,约四分之一。至今人口仍非常众多,排世界第二。

R父系经过两万多年的苦寒生活,在1万年前才11个分支,但在四千年前获得青铜武器和马车技术,迅速崛起,在五百年前又发明枪炮技术,殖民全球。R在四千年前、五百年前获得两次技术红利,迅猛崛起,当今人口世界第一。

E父系的一部分在末次冰盛期(2.65-1.8万年前)回迁非洲,并挤压A、B父系,占黑非洲人口的90%以上,在近代进入农业社会后,人口增长迅速,当今人口世界第三。

三、N(M231)父系历史

1、第一阶段(4-2.65万年前)

NO父系40910年前在东南亚诞生,下游的O(F175)父系33350年前在东南亚诞生,同期N(M231)父系的先祖亦在东南亚诞生,并在约3-2.65万年前迁往华南地区,O(F175)父系留居东南亚地区。

2、第二阶段(2.65-1.8万年前)

N(M231)父系24810年前在华南地区诞生,并在华南地区经历了末次冰盛期(2.65-1.8万年前),人丁稀少。

N(M231)父系分化为:N1-CTS833(共祖24790年前)、N2-B482(共祖11560年前)两支。N1-CTS833又分化为N1a-F1206、N1b-F2930、N1c-MF502三支,与N2-B482形成四支格局。

在1.8万年前,N父系由华南地区均迁居华北的太行山地区。

N父系系家谱(2.65-1万年前),见下图:

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3、第二阶段(1.8-1.3万年前)

升温期(1.8-1.3万年前),N父系居住太行山地区。

1.8-1.3万年前,气候处于升温期,N父系由4支增长至20支,其中N1a-F1206有7支、占比35%,N1b-F2930有10支、占比50%,N1c-MF502有2支、占比10%,N2-B482有1支、占比5%。概况如下:

①N1a-F1206(共祖17980年前):被称为N北支,分布于太行山北部、燕山地区。N1a-F1206又分为两支:N1a-Y3071(共祖16890年前)、N1a-F2584(共祖16810年前),两支又分为7支。

N1b-F2930(共祖17300年前):被称为N南支,分布于太行山中部、南部地区。N1b-F2930又分化为两支:N1b-CTS582(共祖13670年前)、N1b-M1819(共祖7040年前),两支又分为10支。

N1c-MF502(共祖13720年前):分布于燕山地区,有2支。

④N2-B482(共祖11560年前):分布于燕山地区,有1支。

3.第三阶段(1.3-1万年前)

新仙女木降温期(1.3-1.15万年前),气候严寒,N父系人口增长缓慢,父系分支由20支增长至23支,到1万年前增长至27支。

(1)N1a-F1206(N北支)

N1a-F1206在1万年前共11分支,占比41%,概况如下:

①N1a-Y3071-MF59353-MF159380(共祖3390年前)上游:居住在燕山地区、辽河流域。后裔主要为汉人、蒙古人、满族人。

②N1a-Y3071-MF59353- MF436108(共祖6410年前)上游:居住在燕山地区、辽河流域。后裔主要为汉人、蒙古人、满族人。后裔有辽国皇室(耶律阿保机:N1a-MF436108)。

③N1a-Y3071-Y3059- MF58314(共祖5730年前)上游:居住在燕山地区、渤海沿岸地区。后裔主要为华北汉人、东北汉人、蒙古人。

④N1a-Y3071-Y3059-L666-P43(共祖4000年前)上游:居住在燕山地区。在九千年前北上蒙古高原、贝加尔湖地区,在四千年前迁居中亚地区。后裔主要为中亚人、俄罗斯人、蒙古人,后裔有阿塞拜疆的巴库可汗(N1a-P43-VL73)。

⑤N1a-Y3071-Y3059-L666-F1101(共祖8850年前)上游:居住在燕山地区。在九千年前北上蒙古高原、贝加尔湖地区,在七千年前迁居内蒙古地区,在四千年前迁居甘陕地区。后裔主要为汉人,后裔有周朝王室(姬昌:N1a-F1998)、广东中山孙氏家族(孙中山先祖:N1a-MF275705)。F1101在周朝人口迅速增多,现在人口在N1a-F1206(N北支)中占比40%。

注:在北京东胡林遗址测得N1a-Y3059古骨(古骨距今约9200年),在贝加尔湖地区测得多具N1a-L666下游及F1101古骨(古骨距今约8800-5800年),在甘肃马鬃山遗址测得N1a-F1101-F1154-CTS2959古骨(古骨距今约3800年)。在西周楷国侯(周文王之子毕公高的后裔)墓地、东周虢国公室(周文王之兄虢公的后裔)测得N1a-F1101-M128古骨。

⑥N1a-F2584-MF14176-MF35838((共祖3900年前)上游:居住在燕山地区、渤海沿岸地区。黄河下游大汶口文化(存续6500-4500年前)的创造者之一,后裔主要为北方汉人。

⑦N1a-F2584-MF14176-Y149575((共祖7480年前)上游:居住在燕山地区、渤海沿岸地区。黄河下游大汶口文化(存续6500-4500年前)的创造者之一,后裔主要为北方汉人。

⑧N1a-F2584-M46-MV139678(共祖10070年前):居住在燕山地区、渤海沿岸地区。黄河下游大汶口文化(存续6500-4500年前)的创造者之一,后裔主要为北方汉人。

⑨N1a-F2584-M46- M1998- F4063(共祖7070年前)上游:居住在燕山地区、辽河流域。内蒙古中部裕民文化(存续8400-7600年前‌)、辽河流域红山文化(存续6500-5000年前‌)的创造者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为北方汉人,后裔有河东裴氏家族(裴寂:N-MF58913)。

⑩N1a-F2584-M46- M1998-CTS6128- Y24317(共祖10560年前):居住在燕山地区。在九千年前北上蒙古高原、贝加尔湖地区,在六千年前迁居中亚地区,又迁东欧地区、北欧地区。后裔主要为中亚人、俄罗斯人、中国西北人。

⑪N1a-F2584-M46- M1998-CTS6128-Z1957(共祖7840年前):居住在燕山地区。在九千年前北上蒙古高原、贝加尔湖地区,在六千年前迁居中亚地区,又迁东欧地区、北欧地区。后裔主要为俄罗斯人、中国西北人、芬兰人、匈牙利人、柔然人、阿尔瓦人。后裔有留里克王室(基辅大公米哈伊尔孙子贝拉:N-CTS6128-Y4341)。

综上,N1a-F1206在1万年前共11分支,主要居住在燕山地区,九千年前有4支(P43、F1101、Y24317、Z1957)北上蒙古高原、贝加尔湖地区,其余7支留居燕山地区。六七千年前,四支(P43、F1101、Y24317、Z1957)中F1101回迁蒙甘陕一带,P43、Y24317迁居中亚地区,Z1957迁居欧洲。

(2)N1b-F2930(N南支)

N1b-F2930在1万年前共12分支,占比44%,其中CTS582有11支、M1819有1支,概况如下:

①N1b-F2930-CTS582-MF37183-MF37676(共祖6220年前)上游:居住在太行山地区、黄河中下游。九千年前迁沿黄河迁至泰山地区,后与C南邻居,同受北上的O系挤压。山东后李文化(存续9000-7500年前‌)的创建者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为汉人。

②N1b-F2930-CTS582-MF37183-MF602930(共祖5750年前)上游:居住在太行山地区、黄河中下游。九千年前迁沿黄河迁至泰山地区,后与C南邻居,同受北上的O系挤压。山东后李文化(存续9000-7500年前‌)的创建者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为汉人。

③N1b-F2930-CTS582-MF37183- MF40164(共祖9490年前)上游:居住在太行山地区、黄河中下游。九千年前迁沿黄河迁至泰山地区,后与C南邻居,同受北上的O系挤压。山东后李文化(存续9000-7500年前‌)的创建者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为汉人。

④N1b-F2930-CTS582-MF1064-MV117306(共祖3320年前)上游:居住在太行山地区、黄河中下游。九千年前迁沿黄河迁至泰山地区,后与C南邻居,同受北上的O系挤压。山东后李文化(存续9000-7500年前‌)的创建者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为汉人。

⑤N1b-F2930-CTS582-MF1064-CTS962(共祖6670年前)上游:居住在太行山地区、黄河中下游。九千年前迁沿黄河迁至泰山地区,后与C南邻居,同受北上的O系挤压。山东后李文化(存续9000-7500年前‌)的创建者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为汉人。后裔有福建郑氏家族(郑成功:N1b-Y60684)。

⑥N1b-F2930-CTS582-Y6374-Z19712-MF57379(共祖8910年前)上游:居住在太行山地区、黄河中下游。九千年前迁沿黄河迁至泰山地区,后与C南邻居,同受北上的O系挤压。山东后李文化(存续9000-7500年前‌)的创建者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为汉人。

⑦N1b-F2930-CTS582-Y6374-Z19712-V4355(共祖7450年前)上游:居住在太行山地区、黄河中下游。九千年前迁沿黄河迁至泰山地区,后与C南邻居,同受北上的O系挤压。山东后李文化(存续9000-7500年前‌)的创建者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为汉人。

⑧N1b-F2930-CTS582-Y6374-L727-PH85(共祖8480年前)上游:居住在太行山地区、黄河中下游。九千年前迁沿黄河迁至泰山地区,后与C南邻居,同受北上的O系挤压。山东后李文化(存续9000-7500年前‌)的创建者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为汉人。

⑨N1b-F2930-CTS582-Y6374-L727- MF58271(共祖2000年前)上游:居住在太行山地区、黄河中下游。九千年前迁沿黄河迁至泰山地区,后与C南邻居,同受北上的O系挤压。山东后李文化(存续9000-7500年前‌)的创建者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为汉人。

⑩N1b-F2930-CTS582-Y6374-L727-MF56666(共祖5410年前)上游:居住在太行山地区、黄河中下游。九千年前迁沿黄河迁至泰山地区,后与C南邻居,同受北上的O系挤压。山东后李文化(存续9000-7500年前‌)的创建者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为汉人。

⑪N1b-F2930-CTS582-Y6374-L727-F4208(共祖8520年前)上游:居住在太行山地区、黄河中下游。九千年前迁沿黄河迁至泰山地区,后与C南邻居,同受北上的O系挤压。山东后李文化(存续9000-7500年前‌)的创建者之一,黄河中下游龙山文化(存续4500-4000年前‌)的参与者。后裔主要为汉人。

⑫N1b-F2930-M1819(共祖7040年前)上游:留居太行山一带,自1.7万年前诞生经历一万年瓶颈期,直到7000年前仅存一支。后参与创建黄河中游仰韶文化(存续7000-4900年前‌),人口迅速增多,现在人口在N1b-F2930(N南支)中占比65%。后裔主要为汉人。后裔有吴郡陆氏家族(陆逊:N1b-MF14134)、零陵蒋氏家族(蒋琬:N1b-MF55389)、安徽绩溪胡氏家族(胡雪岩:N1b-F1020)。

综上,N1b-F2930在1万年前共12分支,主要居住在太行山地区,九千年前CTS582下游11支均迁沿黄河迁至泰山地区,M1819先祖留居太行山。9000-6000年前,CTS582下游11支在泰山地区获得较快发展,6000年前受到O系挤压迅速衰落,现在人口在N1b-F2930(N南支)中占比35%。。有4支(P43、F1101、Y24317、Z1957)北上蒙古高原、贝加尔湖地区,其余7支留居燕山地区。M1819先祖经受万年瓶颈,在七千年前参与仰韶文化,人口迅速增多,现在人口在N1b-F2930(N南支)中占比65%。

(3)N1c-MF502

N1c-MF502在1万年前共2分支,占比7.5%,概况如下:

①N1c-MF502-MF362903(共祖4300年前)上游:居住在燕山地区。后裔主要为汉人。

②N1c-MF502-MF511(共祖5430年前)上游:居住在燕山地区。后裔主要为汉人。

(4)N2-B482

N2-B482在1万年前共2分支,占比7.5%,概况如下:

①N2-B482-Y148061(共祖7850年前)上游:居住在燕山地区。在九千年前北上蒙古高原、贝加尔湖地区,在六千年前迁居中亚地区,又迁东欧地区、北欧地区。后裔主要为中亚人、俄罗斯人、中国西北人。

②N2-B482-MF502-MF511(共祖5430年前)上游:居住在燕山地区。在九千年前北上蒙古高原、贝加尔湖地区,在六千年前迁居中亚地区,又迁东欧地区、北欧地区。后裔主要为中亚人、俄罗斯人、中国西北人。

四、总结

1C、D、R、Q、N父系,均在亚欧大陆中北部遭受了末次冰盛期(2.65-1.8万年前)、新仙女木降温期(1.3-1.15万年前)的万年苦寒,人口增长缓慢。O父系在东南亚、H父系在南亚,气候相对温暖,躲过两次冰期,人口占比最多。

2一万年来,R父系在四千年前获得青铜武器和马车技术,在五百年前又发明枪炮技术,获得两次技术红利,迅猛崛起,当今人口世界第一。O父系躲过两次冰期,发明水稻种植技术,中国在农业产量四千年居世界首位,当今人口世界第二。

3NO父系40910年前在东南亚诞生,下游的O(F175)父系33350年前在东南亚诞生,同期N(M231)父系的先祖亦在东南亚诞生,并在约3-2.65万年前迁往华南地区,O(F175)父系留居东南亚地区。

4N(M231)父系24810年前在华南地区诞生,并在华南地区经历了末次冰盛期(2.65-1.8万年前),人丁稀少,仅存4支。升温期(1.8-1.3万年前),N父系迁居华北的太行山地区,人口增多,增至20支。新仙女木降温期(1.3-1.15万年前),华北地区气候严寒,N父系人口增长缓慢,父系分支由20支增长至23支,到1万年前增长至27支。

5在一万年前,N父系共27支,其中N1a-F1206(N北支)有11分支、占比41%,N1b-F2930(N南支)有12分支、占比44%,N1c-MF502有2分支、占比7.5%,N2-B482有2分支、占比7.5%。

6N父系27个万年分支中,在九千年前有6支(N北支有4支、N2-B482有2分支)北上蒙古高原、贝加尔湖地区,剩余21支留居燕山(N北支7支、N1c有2支)、太行山(N南支1支)、泰山地区(N南支11支)。

7N父系27个万年分支中,N1b-M1819参与仰韶文化而人口骤增,N1a-F1101建立了周朝而人口骤增,二者合计占N父系人口的54%。

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