小豹最难的事是长大吗？不，是成家！

　　1月的小年会，我们公布了这几年和顺的母豹们产出小豹子的辉煌战绩，前不久大家又猛吸了一口F8的可爱三胞胎，很多人一直都关注着母豹的繁殖和小豹的成长，同时，也不断有人问我，小豹子长大都去哪儿了？

　　对真相一无所知的我也只能概括之，扩散去了。

　　我可真是个小天才，毕竟，又有哪种生物不扩散呢？

　　没错，大到大型兽类，小到细菌病毒，乃至于人，都会面临扩散问题。

　　扩散，就是生物从一个地方（通常是出生地）到另一个地方的旅行或移动，对于生物来说，这是一个重要的生命史节点。

　　这个节点人类有个很通俗的说法，叫成家立业。

　　我们长大后都要离开自己的家，发展事业（打工），养活自己（不再吃土），但对于其他生物来说，扩散具有更多意义。

　　首先，扩散能够使某种群的分布区域扩大，获得更多的资源；

　　第二，能够降低种内竞争；

　　第三，大范围的扩散结合地理隔离可以促进物种分化，增加物种多样性；

　　第四，避免近亲繁殖。

　　我们所熟悉的鸟类迁徙、鱼类洄游、食物腐烂、病毒传播和社畜北漂，其实全都是扩散的过程，而生物扩散的方式更是多种多样，通常被分为主动扩散和被动扩散。

　　顾名思义，那些利用腿、翅膀、尾、鳍等结构让自己移动起来的动物的扩散方式，被称为主动扩散。比如从隔壁跑过来的蟑螂和逃家的小胖；

　　我走！

　　而那些需要借助风、水流和其他移动的东西来进行扩散的方式，就叫做被动扩散。比如植物种子、新冠病毒和坐地铁上班的晓杰。

　　显然，光是上班就能让人类充满压力了，但扩散对于动物来说或许比我们上班艰难百倍。

　　我在学校时，观鸟协会每年招新后的第一次团建就是看纪录片《迁徙的鸟》，虽然很多年过去了，但至今仍能想起片中和风暴对抗的沙丘鹤，被男孩解救挣脱囚网的灰雁，在油污中挣扎等死的红胸黑雁，被巨鹱捕食的小企鹅，以及黑额雁群中的一声枪响。

　　经典纪录片《迁徙的鸟》

　　野生动物的扩散面临着巨大的成本，这些成本包括：陌生环境造成的死亡率升高、捕食风险增加、更容易遭遇新的疾病以及人类的捕杀。

　　每次看见新的小豹子出生长大，我们都抱有同样的期待，它们长大后一定会向外走去，建立新的领地，找到配偶继续生小豹。

　　但残酷的现实可能表明扩散出去的小豹往往十不存一。

　　前段时间西宁救助的显然就是一只正在扩散中的年轻雪豹 图源网络

　　Paul Beier等人在1990年就用无线电追踪的方式研究了美国加州圣塔安那山的9只幼年美洲狮的扩散，遗憾的是，最终成功扩散的仅有2只。(Paul定义成功扩散的标准为：建立自己的家域并连续3个月家域没有变化，同时需满足雌性家域>75平方公里，雄性>250平方千米)

　　死去的7只美洲狮，有3只死于车祸，1只闯进城市被警察击毙，1只死于肠道疾病，还有2只不明原因死亡（无外伤，也没有明显消瘦）。

　　美洲狮 来源见水印

　　虽然极低的扩散成功率令人遗憾，但美洲狮们在扩散中表现出来的行为也能为我们今天带豹回家的工作提供很多思路。

　　首先是扩散的开始，一般来说多数动物的扩散发生在首次繁殖之前，猫科动物也是如此。

　　上面说到的9只美洲狮扩散的年龄，最小为13个月，最大为22个月，而我们在和顺观察到的华北豹幼崽独立的时间，通常也在一年左右。

　　美洲狮扩散开始时，会有两种形式，一种是母狮把孩子带离出生范围，也就是母狮的家域范围之外，然后离开，刚成年的小美洲狮们就懂得自己应该独立了。

　　另一种则是母狮在家域内就把孩子丢掉了，随后小美洲狮也会自发离开。

　　而雄性和雌性在扩散方向上也有所不同。

　　雌性会更倾向于朝母亲家域方向的45度角的范围内扩散（靠近母亲的家域），而雄性会朝着母亲家域方向的150-210度方向扩散（远离母亲的家域）。

　　很多豹和雪豹的研究也表明了雌性个体更依赖其出生的区域，会在母亲家域附近建立自己的家域。

　　比如和顺母豹F8的家域就在其母亲F4的家域附近，而我们多年的监测都并未发现小公豹长大之后在监测范围内建立领地的情况。

　　一个粗糙的示意图 作者绘

　　当然，建立新领地的过程往往没有那么顺利，愣头青们经常要在陌生的区域里徘徊漫游，还要面对同类的竞争和其他生存风险，在完全拥有固定领域之前，他们会建立一些临时家域（transient home ranges，简写为THRs）。

　　Paul所监测的9只美洲狮，在建立稳定的家域（或死亡）之前，都利用过1-4个临时家域，这些临时家域面积可大可小，最大的达到404平方千米，最小的只有1.4平方千米。

　　临时家域常常没有那么理想，或许食物不够，或许没有配偶，或许有更强大的竞争者，最终临时家域会被舍弃，但临时家域的存在仍然为它们漫长而困难的独立之旅提供了短期的庇护。

　　我们在讨论带豹回家项目的时候，发现整个项目区域内的华北豹关键栖息地（表示适宜华北豹生存，并不表示现有华北豹分布）分布并不连续，甚至中间出现了一些较大的断裂带。

　　华北豹在进行扩散时，扩散的距离受到其本身运动能力和周围环境的限制，无法一次性跨越如此长的断裂带。

　　带豹回家示意图 绘制-猫盟

　　那么，它们就必须在这些断裂带内不断地移动，不断建立临时家域，才能有机会到达下一个适宜的栖息地从而建立稳定的领地。

　　这也就意味着，我们不仅需要把华北豹的关键栖息地恢复好，还要让这些断裂地带有更多的区域能够让华北豹建立临时家域。

　　这也是我们“跳板计划”中，大跳板之间的小跳板。

　　即便如此，华北豹的扩散过程仍有很多复杂的地方，比如动物的迁移意愿（Migration Desire）对其选择迁移路径的影响。

　　我们常常站在上帝视角知道哪里有保护区，哪里有廊道，哪里有更多的猎物，哪里有更安全的道路，动物往哪里走能得到更有效的保护，但这些信息动物并不知道。

　　这些信息动物未必会知道

　　虽然在远离人类干扰的自然环境中，动物的迁移路径可能体现出迁移成本的最优或次优，但这是经历漫长时间演化的结果，并不是动物的理性选择。

　　动物的迁移路径是根据周边的环境状况，凭借其趋利避害的本能做出的选择，最终可能与我们为其“规划”的路径有较大的偏差。

　　举个例子就是，我给小胖买了一个舒适的猫爬架并且规划了爬行路线，但小胖就愿意睡在废弃的生态缸里。

　　一上一下，反正就是不在你安排的窝里

　　总体而言，生物的扩散过程仍是极为复杂的，而我们仍然在致力于摸清楚它们的小脑袋瓜子里到底在想些什么，然后带它们回家。