冷杉：在第四纪我也配拥有姓名

我国是冷杉属植物种类最多的国家

松科（Pinaceae）是现存裸子植物中分布最广、种类最多、占据森林面积和木材蓄积量最大的类群。冷杉属（Abies spp.）是松科中仅次于松属的第二大属，要求湿润温凉的环境，主要分布在寒冷的高海拔或高纬度地带。冷杉属植物是重要的森林资源，在涵养水源、保持水土、保护生物多样性和维护生态安全等方面都发挥着重要作用。

我国是冷杉属植物种类最多的国家，共有28种。冷杉属植物在我国分布格局表现出一个明显的物种集中分布带，大致走向为“东喜马拉雅—横断山脉—秦岭南坡”。松杉柏科植物在西南地区的物种集中分布于横断山的核心区域。据推断，青藏高原三江并流区、长江黄河上游生态屏障区是我国冷杉属植物的现代分布中心和分化中心，很有可能还是起源中心。

苍山罩银纱，绿涛绕彩林（图片来自熊勤犁）

在青藏高原三江并流区、长江黄河上游生态屏障区，冷杉是重要的建群种和长江黄河上游水源涵养的主要树种，是生态屏障重要的组分，是该地区生态系统稳定的基石。

晖映冷杉——冷杉林生境 （图片来自熊勤犁）

川滇冷杉（图片来自中国植物图像库. 刘冰 拍摄）

青藏高原三江并流区、长江黄河上游生态屏障横断山区——生态系统复杂多样

我国青藏高原三江并流区、长江黄河上游生态屏障区生态系统复杂多样，是全球生物多样性、水资源等自然资源最为丰富的地区之一。

该区域地貌类型丰富，内部包括了冻土地貌、冰川地貌、流水侵蚀地貌等。在青藏高原三江并流区、横断山区和一些大高山高原上，都有因冰川发育及冰川运动形成各异的冰川地貌广泛分布。

该地区也是世界主要的植物物种多样性热点地区之一，有1.2万多种维管束植物，其中特有种3673种。从地理的角度来看，青藏高原是独一无二的：随着时间推移，温度、降水、海拔、地质历史和高原隆起事件等复杂因素结合，共同解释了它高水平的物种丰富度和特有分布现象。

该地区位于我国第一和第二阶梯上，在地质内营力的影响和流水外力强烈的下蚀作用影响下，形成了山河相间纵列分布的地貌类型，南北向山川并列、地势起伏大，形成山高谷深的景观。喜马拉雅地区和横断山区是典型的冰川地貌区，经过多次第四纪冰川作用，包括古冰川侵蚀和沉积，使冰川地貌广布，是我国地形地貌最复杂的地区，分布着高原、高山峡谷、喀斯特地貌等。

各海拔的水热条件差异大，不仅其内部地理条件差异明显，影响区内植被分布，也对周边地区的自然条件、气候条件和植被分布产生强烈影响，生态环境极为敏感和脆弱。三江并流区、横断山区是我国除热带雨林外植被组成最复杂、物种多样性最大、丰富度最高的区域，冷杉林、云杉林、落叶松林、常绿杜鹃灌丛、落叶灌丛、针叶灌丛、草甸等多种植被类型在本区多随海拔升高分布。

但近几个世纪以来，青藏高原三江并流区、长江黄河上游生态屏障区环境的变迁进程明显加快，尤其是近几十年来，该区域出现了一系列生态环境问题，如冰川消融、森林减少、气候变暖、石漠化、水土流失加剧等，导致生态系统稳定性降低，严重影响到了生态系统服务功能的发挥，生态屏障作用不断削弱。

穿越回第四纪 拯救当今及未来

第四纪（Quaternary period）是地质时代中最新的一个纪。这段时间里气候不断变化，冰河期和间冰期交换。中国地理学家竺可桢曾指出，第四纪欧洲和北美洲北部经历了四个冰河期和四个间冰期。

第四纪冰期（图据百度百科）

第四纪生物群落的识别是基于各种形式的历史生物地理证据，特别是来自古生态研究的证据。根据其他生物证据支持的孢粉、化石记录，第四纪时期的气候振荡显著影响了青藏高原三江并流区、长江黄河上游生态屏障区的生物群落转移。化石证据表明，青藏高原三江并流区、长江黄河上游生态屏障区是许多幸存植物物种的重要避难所。

人类活动以前所未有的规模和速度改变着生态环境。我国由于经济发展、人类活动强度增加，导致各种生态环境问题日益严重。生态系统能否稳定、持续的发挥其功能，受到学者们的关注。目前，西南地区正在发生的一系列生态环境变化与第四纪历史上所经历的生态环境巨变具有很强的类比性。充分了解过去气候变迁（尤其是第四纪气候变化）对生态系统的影响和作用规律，以及探究气候稳定区范围（即避难所），对认识当下全球变化对区域生态系统稳定的影响有着极其重要的作用。

冷杉的“孟母三迁”

目前生态地理界，冷杉属在青藏高原区域的迁移事件及与之相关的树木迁移已成为研究热点。然而，科研人员对青藏高原三江并流区、长江黄河上游生态屏障区第四纪的物种迁移规律、生态系统变化、相关物种适应机制等认识不足，还不能准确回答青藏高原三江并流区、长江黄河上游生态屏障区冷杉属物种适生区如何变迁。西南地区四种特有冷杉（岷江冷杉、紫果冷杉、长苞冷杉、川滇冷杉）的历史地理分布构成了一个尚未解决的生物地理和古植物学难题。

这四个冷杉类群形态特征不同，对环境的要求也不同。在当代，北部冷杉（岷江冷杉、紫果冷杉）仅出现在横断山脉的东北部地区，该地区位于青藏高原东部，区域气候较温暖，夏季多雨。相比之下，分布于三江并流区南部冷杉（长苞冷杉、川滇冷杉）只分布在青藏高原东南部，特别是横断山脉的南部，阳光充足，冬季干燥。

目前，这些冷杉类群的分布区域可能是由于物种的适应，随着时间的推移，物种改变了它们的活动范围。但是，它们为什么迁移？迁移的足迹是怎样的？

日前，中科院成都生物研究所就试着回答了这个问题。科研人员利用四种冷杉属植物现代分布点位，结合不同历史时期气候数据，采用物种分布-生态位模型—最大熵模型（MAXENT）模拟冷杉属植物当代、末次间冰期（12万-14万a BP）、末次盛冰期（2.1万a BP）、中全新世（6,000—8,000a BP）等各个历史阶段的分布格局。

末次间冰期、盛冰期、中全新世四种冷杉的分布与迁移特征图

结果表明，现代南北分布的冷杉物种在冰期可能有南北两个避难所（即南部的云南鹤庆盆地避难所和北部的龙门山地区避难所），避难所可应用于未来相关冷杉属物种的保护。从驱动因子来看，四种冷杉对水热因子变量的敏感程度不一致，温度季节波动和降雨的季节性变化而非年均温和年降雨量是决定其分布稳定性的因素。

第四纪冷杉分布足迹图

该研究成果有助于深入理解生物多样性成因和气候变化下生态系统如何保持稳定等相关问题。几种冷杉物种历史分布格局的变迁，反映出冷杉属物种不同的迁移规律，在气候变化的当下，我们应该在横断山南北向和三江并流区东西向留有足够的物种迁徙廊道。

相关成果也体现出我国西南地区尤其是长江黄河上游生态屏障区、三江并流区物种对气候变化的适应策略差异，有助于理解陆生生态系统稳定性的生物学机制，有助于评估其在未来全球气候变化条件下该区域生态系统的稳定性和变迁趋势。

同时该研究表明，对于冷杉属植物，年均温、年降雨的变化并非改变其分布格局的主要因子，也非其生境分布的关键生态位限制因子。全球变化中影响针叶林植物分布和稳定性的并非增温，而是极端气候，这也为研究全球变化的研究者提供了一些新的思路。

西南地区针叶林植被生境分布变迁——春谙叠翠（图片来自熊勤犁）

该研究近日以“Concealed truth: Modeling reveals unique Quaternary distribution dynamics and refugia of four related endemic keystone Abies taxa on the Tibetan Plateau”为题发表于期刊Ecology and Evolution。

来源：中国科学院成都生物研究所、中国科学院成都分院