中科院科普：转玉米基因的水稻

2015年，杂交水稻之父袁隆平在接受媒体采访时谈到，他正在研究将玉米的碳四基因转移到水稻中。那么，什么是碳四基因？为什么要转到水稻中呢？

碳三植物与碳四植物

众所周知，植物是地球上的生产工厂。它们通过光合作用生产有机物和氧气，维持人和动物的生存和生态圈的平衡。

绿色植物在光合作用时，首先要将空气中的CO2固定在植物体内。大多数物种中，吸收CO2后生成的第一个有机物是一种含有3个碳原子的糖，因此将这一CO2固定途径称作碳三（C3）途径，这些植物被称作碳三（C3）植物。禾本科中，水稻、小麦都是C3植物。

催化CO2固定的酶叫做Rubisco。Rubisco催化效率低下，是整个反应的限速酶。而且它除了能催化CO2的固定，还可反向催化三碳糖结合氧气，释放CO2。后者类似于呼吸作用，称作光呼吸。光呼吸不但不能增加有机物的产量，反而会损失已生成的同化产物。

为了应对C3途径的缺陷，一些植物进化出了新的CO2固定途径，并发展出与之适应的形态特征。它们的维管束周围的细胞分化成两种：维管束鞘细胞和叶肉细胞。这些细胞整齐地排列成双层环状结构，即所谓的“花环结构”。CO2固定过程发生在叶肉细胞的细胞质中，生成一种含4个碳原子的有机酸——显然这些植物应该叫做碳四（C4）植物，典型的例子如禾本科的玉米。接下来，四碳酸被运送到维管束鞘细胞中，并分解为丙酮酸和CO2。重新释放出的CO2在维管束鞘细胞中进行C3途径。

​图1 禾本科三种植物叶片形态结构对比

催化C4植物结合CO2的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）。得益于其相比Rubisco更高的催化效率，被运送到维管束鞘细胞中的CO2浓度比C3植物更高。如果将C3植物看成一个工厂，生产原料是来自空气的CO2，Rubisco则是一台破旧的生产机器。C4植物创造性地将设计出一个生产原料浓缩泵——PEPC，并放置于类似于生产车间的叶肉细胞中。车间隔壁还是原先那个破机器，但到进入它的CO2比C3工厂的浓度要高十倍。这样，即使机器性能没有改善，生产效率却大为提高。此外，高浓度的CO2削弱了Rubisco的氧化功能，从而可以降低光呼吸。C4植物掌握的这些先进技术提高了同化作用的生产率。

转碳四基因的可行性

正因为C4植物在同化作用上具有明显优势，人们一直试图将C4基因转移到当今广泛种植的C3主粮中，期望在C3植物中运行C4途径，以提高产量。尽管C3和C4植物在生理、形态和遗传上都具有很大的差异，但实现这一目标还是有希望的。

图二 C3与C4植物代谢方式对比

从遗传的角度来看，C4植物与C3植物间的差异并非不可逾越的天堑。尽管C3植物缺乏很多C4途径的必须酶，但编码一些主要酶的基因均能在现存C3植物中发现，只是编码水平更低。

从演化的角度来看，从C3向C4的演化在被子植物中至少独立发生了45次。这一多源演化现象暗示C3向C4转变可能相当简单。已经观察到C4光合作用的生化特征存在于一些C3植物的细胞类型中，而C3植物的细胞分化模式也在一些C4植物组织中发现。有些植物甚至可以在C3和C4光合作用间自由变换。

在所有C4农作物中，C4途径和花环结构密不可分。实际上，代谢方式虽然依赖于形态结构，但也可以反过来影响形态结构。举个例子，修改C3途径的某些成分，可以引起叶片结构的变化。一些特殊代谢物还可类似信号分子，从而改变叶片发育进程。因此有这个可能性，即改造C3植物的叶片，使之具有花环结构。此外，有些单细胞藻类的C4途径及后续代谢过程仅在一个细胞就能够完成。这个系统相对更简单，可能在转基因育种上相比改造C3植物的结构更具操作性。

前景

在上个世纪，全球范围内发生过两次“绿色革命”。第一次绿色革命是矮化育种技术，它成功地降低了作物的茎秆高度，并大大提高了产量。第二次绿色革命是杂交育种技术，以我国袁隆平院士开发的杂交水稻为代表。杂交育种使作物在矮化的基础上，产量又有了突破性的增长。但是，自第二次绿色革命以来，作物的产量增加已经达到了瓶颈。

C3植物的辐射利用率与C4植物相差50%。相比C3作物，C4作物产量更高，失水更少，氮素利用率更高。通过转基因的方式，将玉米的C4途径装入水稻中，以突破传统技术瓶颈，是个很有前景的想法。而且玉米与水稻同为禾本科植物，二者皆是当前种植广泛的主粮。转玉米的碳四基因到水稻中没有安全性方面的争议，不会受到民众的抵触。

如今，来自世界各地的研究人员正在努力实现这一雄心勃勃的计划。目前已经确定了水稻中运行C4途径所需要的基因，下一步目标是培养出第一株C4植株。在2012年，由国际水稻研究所（IRRI）主导的C4水稻项目得到了英国政府和比尔&琳达•盖茨基金会（BMGF）的支持，并收到1400万美元的资金以开展随后三年的研究工作。

前途是光明的，道路是曲折的。我们相信如果这一研究如果取得了成果，完全可称得上是第三次绿色革命。我国著名农学家、杂交水稻之父袁隆平院士在第二次绿色革命中便处于领导地位，如今他又以耄耋之年，积极投入到第三次绿色革命工作中来。这不仅是我国的福音，更是全球的福音。　

袁隆平院士代表国家杂交水稻中心与华智水稻签署合作协议共同研发新型转基因水稻

中科院官方网站：http://www.cas.cn/kxcb/kpwz/201408/t20140826_4192057.shtml