梦中情兰——猴面小龙兰

编者按：在地球浩瀚的历史长河中，生命世界谱写了一曲曲悲壮赞歌，塑造了地球环境，孕育了人类文明史诗，促进了经济社会发展。在科学传播的星辰里，中科院之声与华南植物园联合开设“花颜鸟语”专栏，既是生命世界之窗，又荟萃自然体验的点滴故事。惟愿她为自然世界代言，宣传生物多样性保护。惟愿她解读科学前沿，讲述科学故事，封存自然足迹。

猴脸兰早有耳闻，第一次见到真身是在华南国家植物园高山植物室的玻璃展柜里，即使只有一个美丽的背影，也足以令我开心很久。

高山植物室种的猴面小龙兰杂交种

这个角度只能看到“猴”的后脑勺（即花萼背面）

猴脸兰是兰科小龙兰属（Dracula spp.）的植物，原产热带美洲，生长在潮湿、阴暗的原始森林中，多是附生植物。它的属名“Dracula”词源同“dragon”，有“小龙”的意思，现在则是吸血鬼的代名词。

附生植物

“猴面/脸”实际上是花萼，每种“猴”都有它独特的“脸谱”，底色一般是浅黄、白色或肉粉色，通常密被暗色的斑点和绒毛，花萼的末端会形成一条长长的尾，有的“尾”有几十厘米长，如Dracula Raven ‘Black Beard’，它的“尾”长27cm。“猴眼”是两枚小小的花瓣，长圆形，一般底色较浅（白色、浅黄色），中央颜色较深。“猴鼻”其实是合蕊柱，稍大于花瓣。最最醒目的莫过于“猴嘴”，即唇瓣，它形态各异，大多像一个兜，但不同于兜兰的唇瓣。昆虫落入兜兰唇瓣只能通过兜兰设计好的逃生路线走，先后经过柱头、雄蕊，“被迫”背上花粉块。其实比起“兜”，用倒置的蘑菇形容小龙兰属植物的唇瓣更加贴切，因为它们的唇瓣是开放式的，“菌柄”对应唇瓣基部，“菌盖”对应唇瓣上部，唇瓣内侧有若干树杈状的“褶皱”，拟态真菌的“菌褶”，引导昆虫走向目的地——合蕊柱。

D. Raven 'Black Beard' 翼展27cm

D. felix，示猴的五官

对比图

彩云兜兰

兜兰-传粉者逃生路线，左图中绿色示退化雄蕊，中图粉色示逃生路线，右图紫色为雌蕊，黄色为花粉块（图引自《RENZIANA Paphiopedilum》）

D. lafleurii

大家可以猜猜是谁给小龙兰属植物授粉的，蜂类？蝶类？蛾类？还是鸟类？其实都不是，小龙兰属植物既没有花蜜，也没有花香，吸引不了这些嗜甜喜香的传粉者。前面提到小龙兰属植物的生境潮湿、阴暗，这些地方一般缺少嗜花性昆虫，但喜食真菌或食腐的蝇类却不少，这些以蘑菇为食的果蝇通常是杂食性的，因为真菌大多数时候是以菌丝形式在地下生长，在特定时期才会长出具有繁殖功能的子实体，即蘑菇。小龙兰属植物花朵拟态蘑菇（大小、形态、颜色和气味），它们的唇瓣和合蕊柱有气味，“蘑菇味”仅来自唇瓣，它们利用果蝇（如Zygothrica属的蝇类）对真菌的依赖性来为自己传宗接代。下图展示的是D. lafeueii的共生蘑菇，D. lafeueii的唇瓣与共生真菌的菌盖直径相当，它们“蘑菇味”的主要成分也相同。

在D. lafleurii唇瓣上徘徊的果蝇

中图果蝇背上沾着花粉块

D. lafeueii的共生真菌

科学家们为了研究果蝇访花的因素，在森林中观察了数百小时，由于观察对象较小，他们要用放大镜才能观察到花粉块是否粘在果蝇背上，除此之外还要记录果蝇访花时间、访花路径，并采集果蝇标本，方便后续解剖、观察、鉴定，他们在观察中还发现了许多果蝇新种。为了探究花朵哪一部分吸引了果蝇，他们3D打印了假花，并给假花附上“蘑菇味”，或只保留花结构的一部分，其余替换成假花，或创造新型假花。研究发现“猴脸”和“猴嘴”功不可没：花萼上的斑纹和毛相较于颜色更具吸引力（视觉吸引），对于昆虫近距离定位、访花和花内活动具有重要作用，也有人推测花萼上密集的斑纹会让蝇类以为是同类而聚集在一起（种内或种间聚集）；花萼延长的“尾”也有一定作用，果蝇会在人造花萼的“尾”或背面稍作停留；唇瓣的形状和特殊的“蘑菇味”均能吸引果蝇（后者远距离吸引），若给假花附上“蘑菇味”（花提取物），能刺激果蝇落在花上。

科研人员做的假花，真花最吸引果蝇

部分花结构是真的，唇瓣和花萼对果蝇的吸引力较大

不同花萼纹路对果蝇的吸引力不同，果蝇更倾向于斑点和条纹图案

果蝇聚集（引自姜丽芬，2020）

传粉的大致过程：果蝇被“蘑菇味”诱惑，飞到植株附近，进而被“猴脸”“猴嘴”吸引，在上面站立（避雨）、徘徊，扇动翅膀，以宣示自己的领地。它们也会不停搓腿，其实那是在“品尝”食物（花萼上有酵母生存，访花昆虫的消化道中也能找到它们）。它们的味觉器官长在腿上，简单说先用腿尝，再用舐吸式口器吃。在此过程中可能会顺着指示路线（唇瓣上的树状褶皱）试图钻进合蕊柱、花瓣和唇瓣基部围成小空间内。小龙兰属植物唇瓣基部可活动，当果蝇向前爬动时，它的腿会将唇瓣轻轻推开，头部、胸部挤进合蕊柱与花瓣之间，随即发现自己被蕊喙（兰科植物合蕊柱前的舌状突起）卷曲的边缘夹住，于是它开始奋力挣扎，腿扑腾得厉害，但这样只会适得其反，被夹得更紧。果蝇挣扎累了休息时，唇瓣恢复原来的位置，将它压向合蕊柱，它被夹住的胸部和贴近唇瓣基部的腹部形成一定夹角，胸腹连接处的盾片粘上蕊喙分泌的黏液，此时粘盘（即蕊喙的一部分变态成的粘块）借机固定在果蝇身上，当果蝇往外退时带动蕊喙运动盖住柱头腔（可能是为了避免自花授粉，短时间内蕊喙会恢复原位），药帽也会被顶掉，它背着花粉块成功“逃离”，不久又会被下一个“陷阱”吸引，当它费力钻进合蕊柱与唇瓣之间时，就将上一朵花的花粉块粘在这朵花柱头上，圆满完成了传粉任务。

蝇类（图示苍蝇）搓腿有大用处：品尝食物、保持嗅觉灵敏性、减少负重、增加附着力

苍蝇的舐吸式口器

果蝇在D. lafleurii唇瓣内外活动

果蝇钻进合蕊柱与唇瓣之间

D-示蕊喙开放状态；E-示蕊喙闭合状态，盖住柱头腔；F-G-蕊喙正视图和腹侧视图

果蝇盾片上沾着花粉块

小龙兰属植物在开花后期或去除花粉后，花朵会发生一系列变化，旨在告诉果蝇们：“别再来啦！”。它们花萼颜色变暗（当然也有些种本身花朵变化就大，如D. lafleurii），合蕊柱与唇瓣之间的空间变大，“蘑菇味”变淡，有香味产生（果蝇对香味不感冒）。

D. lafleurii花形大小和颜色变化

下面让我们欣赏几种特别的“猴”：

D. chimaera是小龙兰属的模式种，种加词“chimaera”是希腊神话中拥有狮头、山羊身体和龙/蛇尾的怪物。D. chimaera花大，加上花萼的尾巴可达30 cm，花色、斑纹变化较大。

Chimaera

D. chimaera

D. vampira，种加词“vampira”是吸血鬼的意思，花的大小与D. chimaera不相上下，但前者花萼上没有斑点，取而代之的是接近紫黑色的放射状脉纹。

D. vampira

D. gigas植株比其他的“猴”高大，叶片长约40cm，花序轴也总是直立向上，它的脸上干净，光滑，没有斑纹和毛，嘴唇还是肉粉色的。

D. gigas

D. felix的花序轴直立或向上，一个花序能开50多朵花，完全开放的花“猴脸”会朝下，花萼末端的“尾”也会更加扩展，其他小龙兰属植物也有这个特点。

D. felix

D. lafleurii的花序梗朝下，每个花序有3-6朵花，开花前期，其唇瓣外侧会有一层光滑的薄膜，Dracula felix则没有。

D. lafleurii

开花初期D. lafleurii唇瓣外侧有一层膜

D. simia的图片在网上流传较多，人称“无辜猴”，种加词“simia”就有“猴”的意思。D. simia花萼上的斑点和毛在“脸周”较为集中，越往内斑点越稀疏。

D. simia

D. andreettae与前面的几种都不同，它的唇瓣强烈外翻，花萼形态和斑纹都十分怪异，花萼前倾但边缘翘起，斑点较大，紫褐色。

D. andreettae

D. chestertonii的唇瓣是两边向上翘起，内侧的“褶”是鲜红色/橙色，十分抢眼。

D. chestertonii

D. inaequalis的花较小，花萼圆圆的，中央斑点较多，围成一圈色环，边缘颜色浅，“尾”和“尾”基部有红褐色斑点。

D. inaequalis

参考文献及资料：

1. Endara, Lorena & Grimaldi, David & Roy, Bitty. (2010). Lord of the flies: pollination of Dracula orchids. Lankesteriana. 10. 10.15517/lank.v10i1.18318.

2. Policha, T., Davis, A., Barnadas, M., Dentinger, B. T., Raguso, R. A., & Roy, B. A. (2016). Disentangling visual and olfactory signals in mushroom-mimicking Dracula orchids using realistic three-dimensional printed flowers. The New phytologist, 210(3), 1058–1071. https://doi.org/10.1111/nph.13855

3. Lifen JiangYaxin ChengShan GaoYincheng ZhongChengrui MaTianyu WangYan Zhu (2020) Emergence of social cluster by collective pairwise encounters in Drosophila eLife 9:e51921.

4. 图片来源论文及论坛https://www.orchideenfreunde.net/t10539-dracula-sammelthread

来源：中国科学院华南植物园