Michael Marshall：丹尼索瓦人是谁？

当代人身上留有一群过去生活在亚洲东部的古人类的基因，有关这个隐秘族群的线索正在逐渐涌现。

绘图: Pawel Patyk

这根手指震惊了世界。

2008年，考古学家在位于俄罗斯西伯利亚南部地区的丹尼索瓦洞挖到了一小块骨头：数万年前生活在洞穴里的一名古人类的小指指尖。

这一小块骨头看起来平平无奇，但保存很完好，研究人员看到了其中含有完整DNA的希望。德国马克斯·普朗克演化人类学研究所Johannes Krause领导的一批遗传学家分离了30毫克的骨骼，并设法从中提取了足够用于分析的DNA。团队成功对整个线粒体基因组进行了测序，结果震惊了他们：该DNA与现代人类、尼安德特人、以及其它可能对象的DNA都不相符[1]。这是一个新的人类种群，团队以洞穴之名将其命名为丹尼索瓦人。

Krause团队于2010年3月公布了他们的研究成果，这在当时引发了轰动。直到那一年，研究者鉴定每一个人族（包括现代人类、古人类及其直接祖先）物种或种群的方法都是藉由骨骼研究。“而丹尼索瓦人是从DNA研究中现身的。”伦敦自然博物馆的古人类学家Chris Stringer说。

九个月后，传来了第二个重磅消息：Krause团队从指骨中获取了信息量更为庞大的整个核基因组。分析结果表明，丹尼索瓦人与在欧洲和亚洲西部地区生活了几十万年的尼安德特人属于演化上的姐妹群。团队还描述了一颗臼齿的发现：根据其线粒体DNA，这颗牙齿来自丹尼索瓦人。与现代人类或尼安德特人不同的是，臼齿异常地大。

图为发现于丹尼索瓦洞的一节古人类指骨的复制品。研究者起初就是通过从原指骨中提取的DNA确定了丹尼索瓦人的存在。图片来源：马克斯·普朗克演化人类学研究所

更令人惊讶的是，Krause团队报告称，如今居住在西南太平洋新几内亚和布干维尔的岛民身上，有4–6%的DNA是从丹尼索瓦人那里继承的，而这些岛屿距丹尼索瓦洞有8500公里之遥。这一事实意味着现代人类与丹尼索瓦人发生过杂交，且后者曾一度广布于亚洲地区[2]。

这一发现引发了搜寻丹尼索瓦人的热潮。如果其分布范围确如研究结果所示的那么广，那他们的化石在哪里？是古人类学家尚未找到这些化石，还是它们已经在博物馆入藏，只是还没有被鉴别出来？研究者重返田野、打开积灰的博物馆抽屉，试图找出关于这个神秘古人类群体的线索。

从第一份有关丹尼索瓦人的研究报告发布到现在已经过去了15年，其间有若干化石被鉴定为该类群，确定程度不一。一部分来自高耸的青藏高原；有一块化石在一口井中被藏匿了几十年；另一块则是在海底打捞到的。这些研究显示，丹尼索瓦人是曾经生活在天寒地冻的西伯利亚、高海拔、以及热带地区的一个拥有很强适应能力的多元化群体。为获取更多证据，研究人员正在亚洲开展地毯式搜查。他们迄今为止的发现可能促使学界重新思考人类起源问题。

神龙见首不见尾

人族的故事始于非洲，那里是众多古老物种的家园。在非洲以外发现的已知最早人族成员是180万年前居住在现格鲁吉亚地区的直立人（Homo erectus），他们很快扩散，东至印度尼西亚的爪哇岛[3]。尼安德特人（Homo neanderthalensis）的年代更晚一些，他们分布于欧洲和亚洲西部各地，有时甚至出现在丹尼索瓦洞。同时，丹尼索瓦人生活于亚洲东部。

智人（Homo sapiens）出现于20多万年前的非洲，是人族物种演化的老幺（见“全家福”）。在摩洛哥发现的一具化石显示，现代人类的演化时间或许可以追溯到30多万年前[4]。智人通过数波迁徙离开非洲，后来取代了所有其他人族成员。但在那之前，部分智人与尼安德特人和丹尼索瓦人繁衍了后代。如今，菲律宾的阿埃塔人拥有较高比例的丹尼索瓦DNA，但这些古人类的DNA在东南亚及巴布亚新几内亚的人群中间广泛存在[5]。

数据来源：

直立人: A. I. R. Herries et al. Science 368, eaaw7293 (2020);

尼安德特人: C. Stringer Curr. Biol. 35, R29–R31 (2025);

丹尼索瓦人: S. Brown et al. Nature Ecol. Evol. 6, 28–35 (2022)/H. Xia et al. Nature 632, 108–113 (2024);

智人: Nature https://doi.org/PM44 (2017).

在研究者探寻丹尼索瓦人化石的过程中，人们发现有件化石几十年前就采集了，只是一直未经识别。

“化石是一位僧侣发现的，没有背景信息。”奥地利维也纳大学的考古科学家Katerina Douka说。1980年，这名僧人在青藏高原的白石崖溶洞发现了一块下颌骨。在其后三十年的时间里，Douka说“它静静地躺在什么人的办公室里“，直到被包括来自中国科学院青藏高原研究所的地理学家陈发虎在内的研究人员注意到。在2019年发表的一项研究里，陈发虎团队提取并分析了颌骨中保存的蛋白质，确定其归属于丹尼索瓦人[6]。他们还通过测量附着于骨头表面的沉积物的放射性衰变，判断其年代为至少16万年前。

研究人员在青藏高原的白石崖溶洞采集沉积物样本。他们在这里发现了丹尼索瓦人的骨骼和DNA。图片来源：韩源源

第二年，团队多名成员报告在白石崖溶洞发现了保存在沉积物里的丹尼索瓦DNA。他们的分析结果表明，丹尼索瓦人在约10–6万年前存在于这一地区，并可能一直生活至4.5万年前[7]。这两项研究确证，丹尼索瓦人曾经在高海拔的青藏高原顺利地生存了下来，而这也和2014年一项遗传学研究的发现吻合。据这篇论文，现代藏族人从丹尼索瓦人那里继承的一处基因变异可以帮助他们应对低氧环境——这可能是现代人类过去与当地丹尼索瓦人杂交的结果[8]。

同时，在2000多公里外的中国东北发现了另一件奇妙的化石：它看似归属于丹尼索瓦人，但自从它出现以来，围绕其分类地位的争论就一直持续不断。

秘藏头骨

故事要从上世纪30年代的哈尔滨说起。一名身份不明的中国男子为当时占据中国东北的日本当局工作，他发现了一颗古人类头骨，看出了头骨的价值，将它藏到了一口井里。在之后几十年里，他对此守口如瓶，直到临终前才透露了它的方位。2018年，男子的家人寻回了这颗头骨，然后把它捐赠给了一家博物馆。

2021年，由中科院古脊椎动物与古人类研究所的古人类学家倪喜军领导的一支团队（包括Chris Stringer在内）正式描述了哈尔滨头骨：它的年代至少有14.6万年之久，且尺寸较大，显示其脑容量可与现代人类一较高下。然而，头骨的形状与已被描述的任何人族物种的都不一样[9]。在另一篇论文里，倪喜军等人将这件标本定为一个新种，即龙人（Homo longi）[10]。

哈尔滨头骨的几样特征（特别是大臼齿）似乎显示它与丹尼索瓦人相似。同样的情况也出现在发现于老挝北部山区Tam Ngu Hao洞穴的单颗臼齿上[11]。蛋白质分析证实，这枚牙齿来自一位人属成员，但无法精确到种。不过，由于其形态与来自白石崖溶洞的类似，发现者们将它归类于丹尼索瓦人。疑似来自这群古人类的化石证据正在积累。

一些研究者提出，这颗发现于中国东北哈尔滨市的头骨化石来自丹尼索瓦人。图片来源：Q. Ji et al./Innovation

同时，其他研究者开始重新检视多年前发掘的化石，例如上世纪70年代出土于华北许家窑遗址的一组头骨碎片，其分类地位也一直存在争议。十余年前，美国夏威夷大学的人类学家Christopher Bae看到并排放的许家窑臼齿化石照片和来自丹尼索瓦洞的臼齿照片。“它们几乎一模一样。”他说。

对图中发现于台湾近海的下颌骨化石的蛋白质分析显示其属于丹尼索瓦人。图片来源：Jay Chang

早在丹尼索瓦人还没有被正式定种的2008年，就有另一具疑似属于该类群的化石出现。当年早些时候，一名男子在中国台湾台南市的一家古董店里购得一块下颌骨，它是从离岸20公里的澎湖水道中打捞上来的。研究人员在看过照片后认为这是古人类的骨骼，男子旋即将其捐给了一家博物馆。2015年，研究者在正式描述这块化石的时候注意到其第二磨牙具有显著的丹尼索瓦人特征[12]。今年四月发表的一项研究支持了这一结论：论文作者通过提取化石里的蛋白质发现，它属于生活在19–1万年前某个时期的一名丹尼索瓦人男性[13]（见“步履不停”）。

资料来源：Tsutaya, T. et al. Science 388, 176–180 (2025). A messy family tree

纷乱家谱

在去年五月首次发表的一篇预印本论文里，Chris Stringer等人尝试对前文提及的所有化石进行归纳汇总。他们面临的问题相当棘手：亚洲东部有大量未分类的人属化石，但我们不知道它们代表了多少族群。

Stringer团队分析了57件人族化石。根据可用材料的数量，他们仔细研究了每一件化石的特征，有些多达521处。这让团队得以构建出演化树，显示哪些化石属于同一类群。

欧亚大陆的人族被分为三个群体：现代人类、尼安德特人、龙人（H. longi）。其中龙人包括起初丹尼索瓦洞的遗骸、白石崖溶洞的丹尼索瓦人化石、许家窑遗址的头骨碎片、采自澎湖水道的标本、以及中国的其它几件化石[14]。

“如果要赋予丹尼索瓦人种名，我们认为那将是longi（“龙”）。”Stringer称。

不过，还存在另一种解释。就在Stringer团队刊载其预印本的同一个月里，Christopher Bae与古脊椎动物与古人类研究所的另一位古人类学家吴秀杰提出了不同看法。他们的观点是：哈尔滨头骨不太吻合丹尼索瓦洞化石，因此不能把丹尼索瓦人归为龙人。此外他们还认为，来自许家窑遗址的遗骸与丹尼索瓦洞、白石崖溶洞和澎湖的化石相匹配，因此提议以许家窑化石为核心建立一个新种[15]。Bae和吴秀杰在去年十一月发表的一项后续研究中建议将这一群古人类称为巨颅人（Homo juluensis），包括了丹尼索瓦的遗骸[16]。

而另一些研究者对此持保留意见。美国得克萨斯农工大学的古人类学家Sheela Athreya表示，定种名“为时尚早”。居于争议核心的哈尔滨和许家窑化石，尚无团队从中获取任何分子数据，与此同时，有些化石虽然有可靠的分子数据，但它们的形态学数据却相当有限。她认为，如果无法让基因组与形态学相关联，就存在“完全错误”的风险。

Athreya还表示，研究者尚无法完全排除另外一种可能性，即我们主要通过遗传学数据了解的丹尼索瓦人或许以后会被发现归属于一个早已在形态学上被定义过的物种，而非一个全新的类群。去年，她提出丹尼索瓦人可能是亚洲直立人的一个分支。要是这样，之前被鉴定为直立人的化石就可能产生“丹尼索瓦”DNA[17]。

解决这个问题需要更多分子数据，在遗传学和骨骼之间建立更强联系。Stringer预计很快就会有部分中国化石的蛋白质组数据发布，这也许能够理清化石间的关系。古DNA虽然可能提供更多细节，但它保存下来的几率并不高。“我迫切希望有人能从确定的直立人化石中获取一些分子数据。”Athreya说。“在我看来，这是探讨丹尼索瓦人的后续关键一步。”

在亚洲寻求答案

无论答案究竟如何，丹尼索瓦人已经在人类演化研究领域掀起了一场革命——哪怕研究者仍缺少其大部分骨骼。“我们拥有这个人类物种或种群的全基因组，却没有一具完整的化石。这种情况尚属首次。”Katerina Douka说。古人类学家曾经认为亚洲在化石发现上是“一潭死水”，但如今“亚洲已然成为人类演化的热点地区”，她说。

丹尼索瓦人促使古人类学家开始重新思考智人的起源问题。遗传学研究表明，现代人类、尼安德特人和丹尼索瓦人拥有一个生活在几十万年前的共同祖先。科学家一般认为这个祖先群体出现在非洲，但Bae和Stringer都表示是时候重新审视该观点了。

“共同祖先也很可能生活在欧洲或亚洲的某个地方，然后分成了三支。”Stringer说。根据这种看法，智人的祖先迁回非洲，而尼安德特人和丹尼索瓦人的谱系则分布到欧亚大陆各地。

同时，Bae还表示，研究者不应像通常认为的那样假设智人起初出现在一小片区域，这是因为在欧亚大陆和非洲都发现过疑似智人祖先的化石。“我认为我们需要对多中心起源论的可能性持更开放一些的态度。”他说。虽然智人“很可能是在非洲”起源的，但“我们不应完全忽视欧亚大陆。”他还说。从非洲到欧亚大陆西部的区域或许存在过多个源种群。

Stringer则表示，这一段人类演化期具有高度的不确定性，“我们不了解这些共同祖先生活过的地方，也不知道它是什么样子的。”

Douka说，不论曾经发生过什么，研究者现在明白人类演化故事的关键是迁徙和杂交。她指的是2018年在丹尼索瓦洞发现的一根骨头：它来自丹妮，一名拥有尼安德特母亲和丹尼索瓦父亲的第一代混血女孩[18]。鉴于化石记录保存下来的古人类个体凤毛麟角，只有在杂交普遍发生的情况下，科学家才有望发现这样的第一代混血儿。她认为，丹尼索瓦人为人类演化史上出现大规模种群混合的可能性早早地给出了讯号。

一根小小的指骨，为古人类学界揭开了何其广阔的篇幅。

参考文献：

1. Krause, J. et al. Nature 464, 894–897 (2010).

2. Reich, D. et al. Nature 468, 1053–1060 (2010).

3. Rizal, Y. et al. Nature 577, 381–385 (2020).

4. Hublin, J.-J. et al. Nature 546, 289–292 (2017).

5. Larena, M. et al. Curr. Biol. 31, 4219–4230 (2021).

6. Chen, F. et al. Nature 569, 409–412 (2019).

7. Zhang, D. et al. Science 370, 584–587 (2020).

8. Huerta-Sánchez, E. et al. Nature 512, 194–197 (2014).

9. Ni, X. et al. The Innovation 2, 100130 (2021).

10. Ji, Q., Wu, W., Ji, Y., Li, Q. & Ni, X. The Innovation 2, 100132 (2021).

11. Demeter, F. et al. Nature Commun. 13, 2557 (2022).

12. Chang, C.-H. et al. Nature Commun. 6, 6037 (2015).

13. Tsutaya, T. et al. Science 388, 176–180 (2025).

14. Feng, X. et al. Preprint at bioRxiv https://doi.org/10.1101/2024.05.16.594603 (2025).

15. Wu, X. & Bae, C. J. Paleoanthropology https://www.paleoanthropology.org/ojs/index.php/paleo/libraryFiles/downloadPublic/18 (2024).

16. Bae, C. J. & Wu, X. Nature Commun. 15, 9479 (2024).

17. Kaifu, Y. & Athreya, S. Paleoanthropology https://www.paleoanthropology.org/ojs/index.php/paleo/libraryFiles/downloadPublic/29 (2024).

18. Slon, V. et al. Nature 561, 113–116 (2018).

原文以Who were the ancient Denisovans? Fossils reveal secrets about the mysterious humans标题发表在2025年5月20日《自然》的新闻特写版块上

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Doi：10.1038/d41586-025-01549-3