足弓之“前”的人脚进化【译】

纵弓长久以来被认为是给人脚提供刚性支撑的关键结构。现如今，横弓“横插一脚”，被认为可能在人脚刚度进化中起到核心作用。

作者 Glen A. Lichtwark & Luke A. Kelly

【】内为译者注。

人类通过进化获得了有效地运用双脚在地面行走或奔跑【的能力】。其中的关键就是有足弓的脚，这也是其他灵长类所不具备的。足弓为脚部提供了必需的刚度，让其能够像杠杆一样将腿部肌肉所产生的力量传导至地面。在此同时，足弓保留了足够的灵活性，使它能像弹簧一样储存和释放机械能。Venkadesan等人[1]在《自然》上发表的文章中给出了一种关于调节足部刚性的新观点。他们的发现不但为理解【人类的】足部进化提供了激动人心的新线索，而且为足部的健康和相关产品的设计提供了一个的新【的工作】框架。

脚的纵弓（从脚跟到跖球【注：即前脚掌的肉垫类结构】的足弓；Fig. 1）一般被认为[2, 3]在足部刚性【支撑】中起主导作用。纵弓之间的韧带——包括跖腱膜【注：听说过足底筋膜炎吗？就是那个东西】在内——在受力时能起到像弓弦一样的作用，防止足弓塌陷。此外，这些韧带与弹簧相似的动力学性能也对足部储藏和释放能量的能力至关重要[4]。

Figure 1 | 人类的足弓。人脚的纵弓[2, 3]曾被认为对足部的刚度起关键作用，使人类能够双足行走。但Venkadesan等人报道[1]，另一个足弓，即靠近跖骨部位的横弓，才是提供足部刚度的主力。

然而，Venkadesan和他的同事认为，另一个足弓，也就是横弓（与跖骨平行的足弓Fig. 1）对足部刚度的作用可能比之纵弓有过之而无不及。作者抛出了一个新的论点并为此提供了论据：横弓的曲率有助于防止足部弯曲，进而增加脚的刚度。一片披萨如果在外侧卷起，其形状就会不易变化。而【足部的】刚度的作用机制与之类似。

 Venkadesan等人借助了理论推导来对横弓在足部刚度中所起的作用进行研究。通过构建一个弹性的壳状模型，他们阐明了如果这个壳的横向曲率增加，那么壳的纵向刚度也会随之增加。Venkadesan及其同事【从中】得出了一个仅与曲率和纵向刚度有关的参数（与壳的大小、厚度等其他因素无关），并说明在达到一个临界点之后，曲率将与纵向刚度成正比。类似的关系存在于由弹簧（相当于韧带）及连接的刚性物体（相当于跖骨）所构成的物理模型中。

为了测试这个模型是否能被应用于研究人脚足弓的刚度，作者检视了人类尸体标本（在死亡后冷冻，【使用前】再解冻以防止尸体僵直）【的足部】，并切断了预测中除了对保持足部刚度至关重要的韧带以外的横弓韧带。他们随后测试了人脚在负重状况下的纵向形变：切断横弓韧带使足部刚度显著下降，降幅超过40%。与之相比，之前的研究[4]表明，切断横贯脚纵弓的跖腱膜仅仅会使刚度下降23%。因此，Venkadesan及其同事的数据暗示了横向韧带可能在足部刚度中起决定性作用。在想象中，当足部承重时，人脚的横向韧带会因跖骨的伸展而被拉伸。而作者表示，这个横向韧带的拉伸是横弓弯曲的结果。

Venkadesan及其同事研究了横弓在灵长类中——包括多种已经灭绝的亚人（这些物种与人类的亲缘关系较之黑猩猩更近）——的进化。像其它关于足部进化的研究一样[5]，他们的【研究】核心是第四跖骨的扭矩（扭转力）大小。Venkadesan等人估算了【这些物种中】横弓的曲率，并以此来推算哪些物种【的足部】可能有足够的曲率以使其接近现代人类【横弓】的刚度。例如，南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）【或阿法南猿】，一个存在于三百万年以前，对其是否能够像人类一样直立行走尚存争议的物种[6-8]。作者们研究发现，南方古猿阿法种的横弓弯曲度不如人类。因此，根据作者的模型，阿法南猿的足部很可能不够刚硬【注：即不足以支撑类人行走】。然而，为了避免误导读者，作者们特别强调，仅凭曲率不足以对【对象的】运动能力做出可靠判断，因为还有其它的机制可以增加脚的刚度，使其足以像人类般行走。

横弓的曲率在人类中很可能存在着很大的不同。有些人有明显的扁平足，而另一些人则有高足弓。或许，那些有扁平足的人横弓的曲率较小，所以他们足部的刚度会不如那些足弓较高的人；亦或许，那些人虽然有扁平足，他们的横弓却足够弯曲，可以弥补纵弓【曲率】的不足，并因此【让脚】保持了足够的刚度去有效的行走或奔跑。由于Venkadesan及其同事【的实验】没有直接测试人脚的横弓曲率与刚度的关系，人脚横弓曲率的差异是否是决定足部刚度的关键参数还有待考证。

根据Venkadesan等人的研究，人类足弓曲率的分布范围暗示了人脚的刚度可能因为不同个体之间横弓曲率的天然差异而出现接近两倍的不同。不过，任何横弓曲率和刚度之间的【二元】关系大概都不足以完全解释足部的刚度调节机制，其他因素，例如，跖腱膜的刚性或肌肉对足弓刚性的主动调节，也应该被纳入考虑。因此，我们对于应用这个曲率参数作为关键变量来衡量人脚刚度还要加倍小心。

进化生物学、运动科学和医学在解释足部负重的机制时，都几乎忽略了横弓的作用。Venkadesan及其同事们的研究表明，足部的形状与功能可能是被一种全新的机制所联系到一起的，而这开启了人脚研究的变革之门。要更好地理解横弓对人类运动能力——包括对人脚刚性和动力学或能量上的可能益处——的贡献，，我们还需要更多的研究。可以想象的是，得益于我们对横弓曲率调节足部刚度的知识，我们可以开发出针对多种不同脚疾的新疗法。也许，更振奋人心的事，是将此项研究应用于那些【需要】模拟人脚的工作中，比如义肢或有足机器人的设计。

参考文献

1.            Venkadesan, M., Nature, 2020. 579.

2.            Pontzer, H., Curr. Biol., 2017. 27.

3.            Holowka, N.B. and D.E. Lieberman, J. Exp. Biol., 2018. 221.

4.            Ker, R.F., et al., Nature, 1987. 325.

5.            Ward, C.V., W.H. Kimbel, and D.C. Johanson, Science, 2011. 331.

6.            Jungers, W.L., Nature, 1982. 297.

7.            Ward, C.V., Am. J. Phys. Anthropol., 2002. 119.

8.            Hatala, K.G., B. Demes, and B.G. Richmond, Proc. R. Soc. B, 2016. 283.

2020年2月26日 

原文地址：https://www.nature.com/articles/d41586-020-00472-z