小猫终日提心吊胆，只因有了大猫？

三国时期，经常被读成“苟或”的荀彧，曾设“驱虎吞狼之计”让曹操的敌人互相残杀。荀彧起这个名字只是为了让曹操好理解，但它无意中反映了，现实中捕食者确实存在的矛盾关系，而且它不仅存在于虎和狼之间。

同行是赤裸裸的仇恨

一个生态系统里的顶级捕食者，对中型捕食者（mesopredator）具备压制作用。这个道理只要玩过斗兽棋就能理解。

2023年被东北虎咬死的东北豹，这可能是中国第一起得到科学证实的野生虎杀死野生豹案例

首先，顶级捕食者会直接杀死中型捕食者，也就是字面意义上的驱虎吞狼。这可能是为了捕食，或者为了除掉生态位上的竞争对手。有时顶级食肉动物对中型食肉动物的种群可谓是血债累累。一项研究发现，郊狼Canis latrans的死因有30%是由于捕食者猎杀，而被猎杀的郊狼有83%是死于狼口，17%死于美洲狮口【1】。货真价实的狗咬狗了。

顶级捕食者和中型捕食者的定义是相对的，郊狼的体型大概是狼的四分之一到一半，在有狼的生态系统里，它是一个中型捕食者，但在没有更大的食肉动物的环境里，它也可以是顶级捕食者。相比之下，浣熊就成了中型捕食者了。图片来源：Todd Fitzgerald / inaturalist

亲缘关系近，体型差距又不是特别大的食肉动物，容易发生这种“内卷”式的杀戮，因为形态和体型相近，表明生态位上的重叠度高。但被害者体型又不能太大，否则顶级捕食者自身难保。有人认为，为了除掉竞争对手而发生的猎杀，“杀手”和“受害者”的体重比，一般在2~5.4倍之间【2】。

顶级捕食者即使不跟中型捕食者直接发生流血冲突，它们的存在就会让中型捕食者心生畏惧。中型捕食者往往不像食草动物那样高度特化适宜逃跑，所以必须投入很大努力规避顶级捕食者，它们可能绕开顶级捕食者活动的区域，或者选择跟顶级捕食者不同的时间“错峰出行”。例如在我国东北，虎更倾向于在晚上和晨昏活动，而豹更倾向于在白天活动，这是两者可以共存的重要原因【3】。

雕鸮Bubo bubo很少会直接攻击灰林鸮Strix aluco，但在雕鸮密度高的地方灰林鸮会直接回避，图为大猫在六盘山拍摄的灰林鸮 ©大猫

捕食者的存在本身，就会对其他动物产生出恐惧效应，你可以把它想象成海贼王里的“霸气”，根据恐惧的空间分布，画出一张“恐惧地图”。在生态学上，这一现象称为恐惧景观（landscape of fear）。恐惧景观会造成中型捕食者的活动范围和资源严重受限，从而影响到它们的种群数量。

例如，斑鬣狗偶尔会杀死非洲野狗Lycaon pictus，但是它们对野狗的主要影响是抢野狗的食物，野狗害怕鬣狗，只能把食物拱手让人。原本野狗一天只要3.5小时就能满足能量需求，加上鬣狗的索求之后，不得不“加班加点”到12小时。真是你努力工作，老板喜提豪车。

克鲁格国家公园道路上的斑鬣狗和非洲野狗 图片来源：Bob McDougall  / inaturalist

牵一发而动全身

那么，驱虎吞狼到底能不能实现呢？答案是能的，前提条件是你是老鼠……顶级捕食者因其大体型，为了满足能量需求，倾向于捕食大型动物，而且要在很广大的范围内觅食并护卫领地。顶级捕食者像黑猫警长一样到处巡行，对中型捕食者产生强大的压制，而这些中型捕食者猎捕的动物，往往是体型小到不合适作为顶级捕食者的猎物。

河北承德，一只叼着老鼠的（失焦）豹猫

所以顶级捕食者对中型捕食者的影响会向下继续扩散，直至铺满整个生态系统。比如在东北虎豹国家公园里，老虎等顶级捕食者的减少，会导致中型的捕食者像黄喉貂数量增加，黄喉貂又会捕杀地栖啮齿动物【4】。反过来，如果老虎种群恢复，黄喉貂变少，老鼠就会变多。

生态系统中捕食者的关系彼此牵绊，牵一发而动全身。一些人为影响比较严重的环境，可以成为我们观察这一现象的“培养皿”。澳洲大陆的本土大型食肉动物已经灭绝，约4000年前原住民引进了家犬，野化之后成为澳洲野狗（英文俗名dingo）。

不是这种“牵一发而动全身”啦…… 作者：不二马大叔 已得到作者转载许可

澳洲野狗是入侵物种，又会咬羊，人们对它自然没有什么好印象。但奇怪的是，一些濒危的本土兽类比如暗黑弹鼠（这名字怎么跟宝可梦似的）Notomys fuscus，反而是在澳洲野狗密度高的地方能够生存。因为欧洲人给澳洲带来了赤狐和家猫，澳洲野狗作为顶级捕食者，对赤狐和家猫产生压制作用，本土的小动物因祸得福，得到了喘息的空隙【5】。

无独有偶，在新西兰，为了保护本土鸟类而去除野化家猫和白鼬Mustela erminea的尝试，曾经造成黑家鼠Rattus rattus的种群增长【6】。老鼠在大多数时候扮演猎物的角色，但它也会捕食鸟蛋和小鸟，所以家猫和白鼬的去除，也等于释放了中型捕食者的压力。

这里要说明一下，家猫可以控制耗子，这不代表家猫和白鼬就应该存在于新西兰的生态系统里。新西兰本土的陆生兽类只有蝙蝠，猫、白鼬和黑家鼠都是近期到来的入侵物种，理想的解决办法是斩草除根把它们都弄掉。虽然系统可能靠着bug跑起来，但这毕竟是下下策。

河北承德的一只小豹猫

现实中的计策往往不像小说那样能发挥奇效，因为现实中的矛盾关系错综复杂，人和人如此，人和野生动物也是如此。对于“驱虎吞狼”的运行规律，我们还需要更多的实地考察和深入了解。

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「注解」

【1】Ritchie E G, Johnson C N. Predator interactions, mesopredator release and biodiversity conservation[J]. Ecology letters, 2009, 12(9): 982-998.

【2】Donadio E, Buskirk S W. Diet, morphology, and interspecific killing in Carnivora[J]. The American Naturalist, 2006, 167(4): 524-536.

【3】李治霖, 王天明. 亚洲同域分布虎和豹竞争与共存关系概述[J]. 生物多样性, 2022, 30(9): 22271.

【4】She W, Gu J, Holyoak M, et al. Impacts of top predators and humans on the mammal communities of recovering temperate forest regions[J]. Science of the Total Environment, 2023, 862: 160812.

【5】同【1】

【6】同【1】