草猫对大橘说：亲戚，我们交往吧？
猫盟CFCA官方账号一万年前，在今天美国西南部的荒野上，生活着最后的剑齿虎家族：刃齿虎。
随着全球开始变暖，森林植被开始发生变化，草原开始取代森林，猎物的形态也开始变化，群居的有蹄类取代了森林独居的食草兽。刃齿虎那强壮的身体和刀刃般的长牙，无法再为其获取捕猎的优势——
它们即将走向这个一度占据了地球主宰地位的庞大猫科家族演化的终点。
致命剑齿虎（Smilodon fatalis）复原图 ©Sergiodlarosa
人类的出现可能加剧了剑齿虎家族的灭亡，在不到一千年的时间里，剑齿虎从地球上彻底消失了。
与此同时，猫科家族的另一个庞大支系，拥有包括虎、豹、狮、美洲豹等在内的现今约40个物种的现生猫科家族早已开始崛起。
红框中的就是现今的各种猫科动物 图源网络
从旧大陆到新大陆，它们逐渐取代了剑齿虎的生态地位。
而这个猫科大家族中的一个小成员，正在悄悄地发生一些足以改变猫科物种史的改变，并在一万年后成为这个星球的主宰：家猫。
是的，家猫并不是从喵星来的。它们最初始的发源地，在人类文明最早发祥的地方之一：位于西亚到北非的新月沃土地带。
没错，不管啥花色你家主子都祖籍新月沃土
今天已经很难考证，作为野猫亚种之一的非洲野猫，是如何在这个地区开始接近人类，并在其后的岁月里完成了被人类的驯化（或者反过来）。
这里所说的“野猫”为一个野生猫科物种（Felis silvestris），而不是家猫跑到野外去形成的“流浪猫”。
或许是最早的农业或宗教或者其他人类聚居行为带来的大量老鼠，使得野猫选择接近人类，并很快（可能花了数千年，但对于物种演化而言很快）成为人类的伴侣动物。
到了4000年前，猫在古埃及人的心目中已经逐渐形成神灵的地位，它们居住在庙宇里，接受人们的供奉。
古埃及的猫信仰 ©Kotofeij K. Bajun
今天，一般认为所有的家猫都是这些非洲野猫的后代。
但是事实真的是这样吗？中国汉朝的墓葬里就出现了猫的骨骼，而生活在青藏高原的荒漠猫，它的蓝眼睛像是波斯猫，而它的身体就是个标准大橘。
《礼记·郊特牲》中写道：“迎猫为其食田鼠也。”
更加久远的《诗经·大雅·韩奕》写道：“有熊有罴，有猫有虎。”
一个宋代陵墓中的猫画像砖 图源网络
这里面的猫，究竟是野生猫科动物，还是家猫呢？
中国有13种野生猫科动物，其中猫支系的就有亚洲野猫、荒漠猫、丛林猫，此外还有与人为邻的豹猫。
北京海坨山的野生豹猫
它们真的没有在人类历史的长河中也参与过家猫养成吗？
带着这些问题，北京大学的罗述金研究员和她的学生们开始用基因的手段来对中国的野生猫科动物与家猫进行研究，试图去寻找它们的关系。
他们前往荒漠猫的主要栖息地去寻找荒漠猫的样本，并且在当地采集家猫的组织样本。
野外采样中 图源北大罗述金实验室
同时，他们也在全国范围内采集家猫的样本。这些样本加起来的数量是这样的：27只荒漠猫，4只亚洲野猫和239只家猫的血液、组织、毛发、粪便或博物馆标本。
采样样本的全国分布示意图 图源北大罗述金实验室
遇赫，当年在罗述金实验室的一位杰出的博士生，选择将家猫与荒漠猫遗传研究作为自己的博士论文题目。她在老师和同事们的帮助下对这些样本进行了线粒体和Y染色体多位点测序以及其中51只个体的全基因组测序。
DNA能告诉我们很多神奇的事实。我们能够看出动物的个体、血缘关系，甚至能看出遗传演化历史。
比如线粒体DNA由母系传递，Y染色体则由父系传递，通过对这两种DNA的测序，能初步简单地检测出动物的杂交关系，不过要反映基因交流情况最全面的信号，还需要全基因组测序和分析。
检测的结果并不出人意料：在演化树上，所有的中国家猫都和来自世界各地的家猫聚类在一起，而不是其他任何一种野猫，它们的DNA信息全部指向它们在非洲的亲戚——非洲野猫。
这说明我们今天在中国看到的喵星人，它们确实全部来自于新月沃土地的那些非洲野猫祖先。
新月沃土，也是世界文明的起点之一 ©Nafsadh
关于它们进入中国的时间有猜测大约在汉朝，它们是随着丝绸之路的商旅而来——毕竟那时候西安是世界文明的中心之一。
同期来到中国的还有狮子、大象、瞪羚，甚至长颈鹿等等。
让我们来复习一下猫科进化树：
猫科进化树 图源O’Brien SJ and Johnson WE, The evolution of cats.Scientific American, July 2007, 68-75
大约在1000万年前，现生大猫家族就从猫科中独立出来，成为一个支系，随后逐渐演化出云豹、虎、狮子、豹、美洲豹、雪豹等大猫，也就是今天的豹亚科。
而家猫/野猫支系则是最晚从进化树上分离出来的支系，它们的分离时间大约在620万年前。
一般认为这个支系里现在包括野猫、沙猫、黑足猫、丛林猫、荒漠猫等5个物种，而其中野猫广泛分布于亚非欧大陆，其下包括非洲野猫（Felis silvestris lybica）、亚洲野猫（Felissilvestris ornata）、欧洲野猫（Felis silvestris silvestris）三个亚种。
而家猫正是由野猫的亚种之一，非洲野猫在大约1万年前分离演化而来。
但是注意，上面这个图里，荒漠猫并没有被列为家猫支系下一个单独的物种。这是为什么呢？
这涉及到遇赫的另外一个研究重点：荒漠猫的分类地位。
野猫目前亚种（含荒漠猫）的分布图
南部非洲野猫是一个关于把非洲野猫继续拆分的意见 ©Driscoll
野猫是一种分布很广、适应不同的环境、不同亚种外观差异巨大的物种。非洲野猫和普通土猫最像，是一种体型瘦削、身带浅条纹的猫，它们的主要生境选择为开阔的草地、灌丛地带；
欧洲野猫是一种长毛、体态雄壮的猫，身上也带有条纹，主要生活在欧洲的森林地带，也叫欧林猫；
亚洲野猫的长相与上述两种完全不一样，它们的身上是浅黄色底色点缀着黑色的小斑点——它们是斑点猫。
而荒漠猫的外形与以上三种都不太像。它有独特的蓝眼睛，以及更加明显的耳尖簇毛。它的体型与欧洲野猫接近，毛色呈现出灰褐色到棕红色，身体上的斑纹非常不明显。
仅从外观来看，我们并不会认为荒漠猫与野猫有很强的血缘关系。
荒漠猫拥有蓝眼睛和耳簇毛 ©熊吉吉
从分布上来看，荒漠猫不像野猫的三个亚种那样分布广泛，它仅仅在青藏高原上一个相对狭小的范围里生活。
遇赫把荒漠猫的全基因组分析数据分别与猫支系有全基因组数据的其他成员做对比，包括亚洲野猫、南部非洲的黑足猫，当然，还有来自中国和全世界的家猫。
很遗憾，目前尚无非洲野猫和欧洲野猫的全基因组数据可供本研究比较。
线粒体DNA的分析结果 图源北大罗述金实验室
比对的结果是这样的：11份荒漠猫样品中有4份能检测出亚洲野猫（F.s.ornata）的线粒体DNA单倍型信息。由于线粒体DNA是由母系遗传，而荒漠猫与亚洲野猫的外形又是相差如此之大，因此我们可以知道：
荒漠猫与亚洲野猫的杂交关系并非发生在近代，而是发生于远古。它们从遗传学的角度来看，关系非常接近。
亚洲野猫和荒漠猫在中国的分布 图源IUCN（2010）
从分布上来看，荒漠猫与亚洲野猫的关系也最为接近：在祁连山的北坡，亚洲野猫与荒漠猫出现在相同的地域。
它们在生境选择上也有相似之处，但荒漠猫更加适应山地环境，而亚洲野猫则只偏好平坦干燥的荒漠戈壁。
从这个角度来说，并不能认为荒漠猫是一个与野猫相互分离的独立物种，它与亚洲野猫之间可以杂交，二者遗传差异相似，再联合家猫及其所代表的非洲野猫支系，共同组成一个单起源的进化枝，并和更远的亲戚黑足猫有显著的差异。
也就是说，我们应该将荒漠猫视为野猫的第四个亚种：Felis silvestris bieti。
实验样本的全基因组树 图源北大罗述金实验室
很多人会因此担心：这种分类的改变是否会导致保护级别的变化呢？
事实上对于一些保护问题比较复杂的物种，按照国际惯例是可以针对亚种来进行保护级别评估的。比如豹，东北豹在IUCN的redlist里面为极危（CR），而波斯豹为濒危（EN），非洲豹则为VU（近危）。
同样的，荒漠猫依旧会是中国国家一级保护动物，并不会因为其分类地位而改变。
相比之下，黑足猫只能算是野猫/家猫的一个远亲 ©Mark Dumont
或许在100多万年前的某个时期，一支勇敢的野猫越过祁连山进入到青藏高原，并在此地独立演化。
而此后的漫长岁月里，由于祁连山的阻隔，山南的这一支荒漠猫的祖先最终在进化之路上渐行渐远，成为了今天我们看到的荒漠猫。
不过分类学只是人类的游戏。即便不从外观出发，仅从遗传学的角度来看，亚洲野猫、欧洲野猫、非洲野猫和荒漠猫的分离时间都在100万年以上。
它们的分离时间至少在100万年以上 图源北大罗述金实验室
而遗传关系同样远的西班牙猞猁与欧亚猞猁、南美林猫与乔氏猫、小斑虎猫，则都被分为不同的独立物种（小斑虎猫甚至被新分成了南小斑虎猫和北小斑虎猫）——它们之间有些在外观上的差异甚至还没有几个野猫的亚种更大。
西班牙猞猁 ©the Program Ex-situ Conservation
欧亚猞猁
所以，本研究作者们也提出了另外一个看上去更加合理的建议：欧洲野猫、亚洲野猫、非洲野猫、荒漠猫（或者叫青藏野猫）都被分成四个独立的物种。
不过，得出该结论需要将所有野猫类群在全基因组层面进行深入分析，这也将是未来研究的方向。
遇赫的研究并未到此结束，因为罗述金老师还对另一个问题感兴趣：荒漠猫究竟是否与家猫有广泛的杂交呢？
毕竟喵星人已经基本占领了地球，即便是青藏高原，也到处都能看到家猫。
而且我们在门源也发现了明显带有荒漠猫特征的流浪家猫在荒漠猫的地盘里游荡，杂交显而易见是存在的。
然而更深层的问题则是：与家猫的杂交真的会威胁荒漠猫种群吗？我们所猜测的基因污染真的存在吗？
这其实是个很容易掉进去的坑：毕竟我们都已经看到杂交了。
一只明显带有荒漠猫特征的杂交猫
Y染色体的分析结果 图源北大罗述金实验室
但遇赫的分析表明：在高原荒漠猫分布区采集的家猫样本中，有三份样本中都检测出荒漠猫的Y染色体信息，这表明这是由公荒漠猫和母家猫杂交产生的后代。
而本研究的荒漠猫样本中没有检测出显著的家猫遗传信息。
进一步的分析表明，在上述这个区域的荒漠猫向家猫的基因渗透是广泛的。在青海-四川交界处也就是荒漠猫分布的核心地区，家猫中所携带荒漠猫的基因成分达到5-10%，而在荒漠猫分布的边缘区域例如甘肃-青海交界处，这种渗透为1-5%。
荒漠猫向家猫的基因渗透 图源北大罗述金实验室
因此，目前的研究主要观察到单向的、从荒漠猫向家猫的渗透。
也就是说，存在公荒漠猫爱上/勾搭/强占/母家猫的情况，反过来尚没有显著的证据。当然，这也可能是由于本研究中野生荒漠猫的样品有限导致。
如果从野生动物的角度来看，这种情况是正常的：一只强壮的荒漠猫才会得到雌性的青睐，它需要身强体壮、可以与藏狐和赤狐战斗，这样才能够确保基因的强大。
而藏狐也在和旱獭搏斗 ©鹳总
极大可能是：早已习惯跟着人类混日子的家猫，不具备这种魅力，无法吸引雌荒漠猫的注意。而混得差一些的雄性荒漠猫，则可能来到村里碰碰运气，毕竟雌荒漠猫看不上自己，去勾搭一个村里的母家猫还是可以的。
因此，这种杂交并没有开始影响荒漠猫的野外种群，它们只是制造了一些在村边活动的杂交小猫。
我就看看 ©熊吉吉
同样的情况也出现在欧洲野猫分布的地区。但其呈现形式并不均衡：在欧洲大陆上欧洲野猫种群占优的地方，如瑞士，欧洲野猫根本看不上家猫，它们之间很少出现交流（来自IUCN猫科动物专家组主席Urs Breitenmoser的私人通讯）；
但在欧洲野猫相对孤立的苏格兰，它们与家猫出现了非常多的杂交情况，以至于这个地区已经很难找到纯种的欧洲野猫了。
虽然无法精确的考证，但我们知道家猫进入藏区的时间是短暂的。游牧民族并不需要吃老鼠的家猫伴随，因此荒漠猫与家猫的杂交并非自古以来，而是由当代而起。
分析表明，在荒漠猫分布的核心区（青海四川交界区），两者之间的杂交时间大约发生在7.4代（15年）前，而在分布区的边缘地带（青海甘肃交界区），可检测到的杂交时间大约在30.8代（45-75年）前。
荒漠猫与家猫的杂交现在虽然没有检测到显著信号，但未来状况不容乐观
我们并不能对现状保持乐观，在人类的投喂和自由的饲养习惯下，藏区的家猫可能会越来越多，而这可能会改变现有的态势。
荒漠猫可能不再保持优势，基因的双向渗透可能将会加剧。
我们很可能正在看到一场由人类导致的物种入侵灾难在拉开序幕。
遇赫博士完成了她的研究，相关成果今天刚刚发表在国际学术期刊《Science Advances》上，她是第一作者。这是一篇高质量的论文，我们有幸在第一时间对此进行解读。（论文戳阅读原文可直达！）
北大罗述金实验室全家福，左上为遇赫博士
而现任德国马普研究所博士后的遇赫即将入职北大生科院，从事人类历史和古DNA研究，她也将作为遇老师在北大拥有自己的实验室。
她的老师罗述金则将继续猫的研究，她将去进一步探索野猫的演化秘密。
我们希望能够有更多的力量来关注青藏高原的荒漠猫，无论是作为一个独立的物种，还是一个特殊的野猫亚种，它们都有足够的理由保持它们蓝眼睛、红褐身体的独特基因，并一直游荡在青藏高原的草滩和农田里，捕捉那些肥硕的鼢鼠和鼠兔。
它们值得被关注
感谢北京大学罗述金实验室为本文提供的资料
同时也感谢罗述金老师对本文进行审校
