品鉴中……自然界真实的“高雅人士舞”是什么样的？

最近，你的群聊是不是被一只戴着墨镜、打着领结的“高雅人士”企鹅刷屏了呢？

这抽象的舞姿，不仅在国内掀起一番热舞的风潮，也跨越重洋，让外国友人也争相模仿

这只企鹅，原本是国外图片素材网站Shutterstock的创作者3Dalia在2014年上传的一组素材，而当人们用AI将它与《明月几时有》等编舞融合创作后，就出现了当下火爆的“高雅人士舞”。（小编被抽象到了）

但大家有没有想过，真实世界里的企鹅到底是怎么“跳舞”的？而如果像表情包里一样，给真实的企鹅戴上墨镜，它们会怎么样？

（我不会跳）

真实世界里的“高雅企鹅舞”

正如人类会在劳动时、吸引他人时起舞一样，企鹅的“起舞”也有着各种各样的目的。而求爱与繁育，则是企鹅善意舞蹈的主基调。

最知名的企鹅之舞被称作“欣喜若狂的展示”（“Ecstatic Display”），企鹅会高高站立，挺直胸膛，高度拉伸脖子，将头笔直地指向天空，剧烈地上下挥动双鳍，同时发出有节奏的叫声。

这是非常经典的求偶“舞蹈”，通常是雄性吸引雌性，这支舞蹈在向周围宣布：“我是单身！我有巢！我要谈恋爱！看看我的！”同时，这欣喜若狂的叫声也向其他人发出了警告，即这一巢穴是他的。

来自柏林大学、牛津大学等的团队在企鹅的繁殖期以外也观察到了这种现象，他们发现·，这种欣喜若狂的行为在雄企鹅和雌企鹅中出现的频率相同，常见于企鹅等待其配偶回归之时，而且出现的相当频繁，约每小时20次。除此之外，他们还发现这种行为像是具有传染性，若有企鹅在“起舞”，附近的企鹅则会加入进来，这可能导致狂喜的波浪像麦穗一样穿过整个企鹅群。

在群体行为以外，相爱中的企鹅伴侣也会互相之间进行欣喜若狂的展示。繁殖的季节开始后，一对企鹅相遇并开始结合时会进行很多行为，相互之间开心的叫喊便是其中之一。

雄性为巢穴提供小石头也是一种示爱行为，雄性会小心翼翼地叼来一颗精心挑选的鹅卵石，放在雌性脚边。如果雌性接受了，她会低头示意，这桩婚事就成了。如果雌性企鹅用喙将石头推开，有时还会发出叫声，甚至啄咬雄性来驱赶对方，那这门婚事就黄了。

一对企鹅情侣之间，还会一起跳双人舞，确认彼此的心意，巩固感情。它们通过触摸脖子，用脚板拍打背部，彼此之间产生共鸣。它们会相互“鞠躬”，向前弯腰，头朝地面，双翅颤抖，有时会发出轻柔的咆哮声或嘶嘶声。这种行为发生在伴侣返回巢穴时，能增强企鹅之间的纽带。

在交配前不久，两只企鹅之间会一起步行，双方一起在巢穴周围行走。这种行为多数在帝企鹅身上出现，其他企鹅物种偶尔也会进行“一起散步”的行为。

当企鹅进行交配之前，它们会先“拥抱”。雄企鹅站在雌企鹅的身后，轻轻敲打着雌企鹅的侧面。雄企鹅同时向前倾身，在雌企鹅脖子上的羽毛上啃咬，试图引诱雌企鹅躺下去交配，直到雌企鹅允许雄企鹅到她的背上去。在这种姿势下，雌企鹅必须保持静止不动，否则雄企鹅就会摔下来。雄企鹅一到正确的地方，雌企鹅就把尾巴放在一边，然后他们开始交配。因为这个姿势需要很强的平衡，所以只持续几秒钟，就会快速结束。

企鹅情侣相互擦拭彼此那些难以触及的部分身体，是繁育行为的一部分，也是向别人展示它们是一对儿。

企鹅摇摇晃晃的步伐

企鹅是一种放弃了飞行的鸟儿，它的祖先海鸟为了在海底捕捉食物，开始缓慢的进化过程，导致它失去飞行能力，解锁了潜水的技能。它的翅膀骨骼逐渐被压缩，关节逐渐萎缩，四肢逐渐呈现出鳍形。后腿也逐渐变化，更有利于在水下游泳。

企鹅的运动方式也可以分为路上和水下，它们可以在海岸线和冰上一摇一摆地行走；在冰或雪上，企鹅可以腹部贴地，利用翅膀和脚的推动来迅速滑行，这种滑雪一样的移动方法比步行快6-10倍，且可以在长途旅行中节省体力。

在水下，它们通过拍打翅膀在水中进行游泳、转弯和加速，巴布亚企鹅的潜水速度能达到36km/h。它们还会从水中跃出，最高能跳1.8m，用于跨越障碍或上岸。

企鹅在陆地上摇摇晃晃地行走（好可爱！），被称作Waddling，看起来姿势笨拙又费劲，但实际上这么走路是为了提高能量的利用效率。

早在2000年，一篇Nature文章《Penguin waddling is not wasteful》就揭示了企鹅蹒跚行走的原因。企鹅走路看着费劲，主要是因为它们腿太短，导致肌肉需要快速收缩才能迈步。当企鹅向一侧摇摆时，它的重心升高，动能转化为势能；当它摆回来时，势能又变回动能。研究发现，企鹅通过这种摇摆，每一步能回收高达80%的机械能。相比之下，我们人类走路只能回收约65%。如果企鹅不摇摆，直挺挺地走，它们反而会因为这双小短腿累得气喘吁吁，左右摇晃的步态是为了弥补腿短的缺陷。

a,b 帝企鹅在0.54m/s行走速度时的重力势能和动能的波动图， c,d 不同步行速度下机械能回收量(c)及单位距离功(d) ，e,f 帝企鹅、珍珠鸡与鸵鸟的(e)肌肉力量生成速率 (f)站立髋部高度

大家可能会疑惑：企鹅这小短腿是不是没有膝盖，没有大小腿之分？实际上我们在上面的e图像细节里能看出帝企鹅的腿骨，及企鹅弯曲着的膝盖。

从企鹅的骨骼X光片中，会发现它们的腿骨结构和人类很相似：都有股骨（大腿）、膝关节、胫骨（小腿）和腓骨。

企鹅的正面X光，绿色矩形为膝盖

企鹅的侧面X光，黄色矩形为膝盖

但我们看企鹅的外观，完全看不见它有大腿和膝盖，这是因为企鹅的膝盖几乎永远保持弯曲状态，并被藏在厚厚的腹部脂肪和羽毛里。企鹅的股骨（大腿骨）相对较短，几乎是水平放置的，与地面平行，而膝关节则弯曲成直角，将大腿与小腿保持近90度的角度。换句话说，企鹅走路时，相当于人类时刻保持着深蹲姿势在移动。

正面看企鹅的小短腿

为啥企鹅不站直，非得这样永久性地蹲着？本质上还算是更符合进化的优势。首先，这种姿势让大腿动脉紧贴身体核心，最大限度地减少热量散失。其次，膝盖的这个位置是一种有利于游泳的适应方式，能让身体线条更接近完美的纺锤形，在水下游泳时极大降低阻力，使企鹅在水下速度极快。最后，在陆地上，企鹅用脚支撑身体，他们的膝盖对于保持运动状态至关重要，这种结构使它们能够长时间保持直立，而不会对腿部造成太大压力。

企鹅戴墨镜会怎么样？

企鹅的视觉系统，有两个重要的特征：企鹅通过扁平与相对厚的角膜，在水面上和水下均能实现良好的视觉效果，具备水陆双适配对焦能力；潜水小企鹅在海水这种低光环境下具有更好的视力。这些都让企鹅能够更好地在水中捕食。

A国王企鹅的眼睛 B国王企鹅与人类眼睛对比 C国王企鹅眼睛角膜的光学相干图

我们平时使用的墨镜，主要是通过调控光线透过率，阻断紫外线，保护视网膜。

如果给企鹅戴上了墨镜，陆上可能会导致企鹅的远距离识别同伴的不准确性，水下则容易在本就不亮的环境中再次过滤光线，企鹅视力进一步降低。

在紫外线上，有的研究指出，部分企鹅和鸟类一样，能够感知紫外线；比如国王企鹅在人眼看来，它们的喙上有一块橙色的斑点。但在紫外线下，这块斑点会反射出强烈的紫外光。这块光泽能够让别的企鹅判断它的身份，甚至能反映出它的健康程度。

国王企鹅及其栖息地

但也有研究认为，除非研究者能够提供企鹅中紫外线敏感视网膜受体的证据，否则企鹅喙斑点的紫外线反射率没有生物学意义。

近年有研究测定了体型最大的帝企鹅、体型最小的小蓝企鹅以及中型巴布亚企鹅的眼部介质透射特性，以验证企鹅眼睛是否具备紫外线视觉能力。结果表明，紫外线在体型较小企鹅的行为中可能比帝企鹅更为重要，后者行为中紫外线的作用可能微乎其微。

所以，墨镜对于每一种企鹅的影响不可一概而论~

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相信大家也能看出，真实世界里可可爱爱的企鹅，和表情包里抽抽象象的“高雅人士”还是有很多不一样的地方。

虽然它们不戴墨镜，也不打领结，但大自然赋予它们的独特行为和生存本领，才是真正的“高雅”与硬核。

*企鹅叫*

参考资料

[1]     Griffin, T., Kram, R. Penguin waddling is not wasteful. Nature 408, 929 (2000).

[2]     Hadden PW, Zhang J. An Overview of the Penguin Visual System. Vision (Basel). 2023 Jan 17;7(1):6.

[3]     Peter Hadden, Misha Vorobyev, William Hadden, Francesco Bonadonna,