原来孩子的性别还和这个有关

摘要：作者对人类家族数据中性别比的遗传力进行检验，发现亲本性别比的遗传力来自男性而非女性后代。本研究用群体遗传模型检验了这一假设，这是一个具有多态性等位基因的常染色体基因的结果，该基因通过男性生殖系统影响后代的性别比。模型模拟结果表明，依频选择可以维持性别比平衡，这种选择作用于基因所提供的遗传变异。研究还发现，童年期男性死亡率的增加导致了下一代男性出生率的升高，解释了战后性别比增长的现象，也解释了为什么较高的男性婴幼儿死亡率可能导致人类初级性别比中常见的男性偏见。

这是社论前沿第s1362期推送

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前言

出生性别比通常以男性比例来衡量，会随时间的推移在人类人口及其变化中发生改变，且这种变化与年份呈自相关。这表明，影响性别比的因素在一段时间内是相似的。有研究者发现，随时间变化的人口种族构成或年龄结构以及性行为，可用来解释这种自相关。性别比变化的遗传也可能是该现象产生的原因之一。在研究性别比变化遗传的研究中，Trichopoulos（1967）和Curtinger等（1983）发现，父亲的亲缘关系性别比与其后代的性别比之间存在显著相关性，但与母亲无关。

20世纪的英格兰和威尔士，活产性别比发生了很大的变化，从19世纪末到本世纪中叶都在迅速增长，随后才逐渐下降（见表1）。从1900到1960年的增长中，每出生100名女性，大约会多出2.8名男性。有趣的是，这一增长与世界大战结束时的高峰相对应，此外，比利时、法国和德国的性别比数据也出现了类似的情况。

表1  1838-2006年英格兰和威尔士的活产性别比。每年的数据用连续的实线表示（一阶自相关=0.898，p<0.001），虚线是一条简单的指数平滑线，表示近似趋势。资料来源：英国国家统计局。

据推测，战时性别比达到峰值的原因是返回的士兵与他们的伴侣之间发生异常频繁的性关系，导致女性月经周期内较早受孕，（由于周期中荷尔蒙的变化）可能增加了男婴出生的可能性。研究结果并未统一，相关研究试图确定受孕的时间是否会影响后代的性别，其中一些报告称有影响，而另一些则没有。还有人认为，性别比可能会因为这一效应而稳定，如果个人认为成人性别比存在倾斜，可以调整自己的交配频率，以增加其生育较少一方性别后代的机会——后者会有更好的繁育机会（James，1995）。

战时性别比的增长还归因于一项发现，即体型较大的男性更有可能生男性后代（Kanazawa，2005），更有可能在战争中幸存（Kanazawa，2007）。该解释存在的理论问题是，它暗示了男性体型和性别比之间存在遗传联系，会限制男性体型的定向进化，或许也会限制性别比平衡的维持。此外，Kanazawa（2005）论据的统计依据也受到了质疑。

作为与性别比演变相关的广泛理论的必然结果， Fisher（1930）基于平等投资原则，首次提出高男性死亡率与男性偏好初级性别比之间存在联系。这一原则指父母会在后代性别中平等投入资源，因为每种性别都提供了后代一半的基因；因此，任何导致父母不平等投资的基因都会被移除。

假设

这里描述了平等投资原则的另一种说法，以解释选择是如何影响性别比的。由于多态常染色体基因的存在，性别比具有可变、可遗传的特性，在人类和其它哺乳动物中由雄性携带，可能通过改变x：y精子的比例来实现雄性生殖系统对性别比的影响。

在最简单的情况下，基因中会出现两个多态等位基因。y精子产量较多的被编码为m等位基因，x精子产量较多的被编码为f等位基因。在两个等位基因都不为显性的情况下，mm男性会产生更多的y精子，更容易生儿子，ff男性会产生更多的x精子，更容易生女儿，而mf男性产生的x:y精子是相等的，生儿子和女儿的概率也是相等的（见表2）。在其它情况下，这些等位基因可能是显性和隐性的，也可能有一系列等位基因给不同产量水平的x或y精子编码，每一种在男性表型上都有不同的显性性状。

表2 这些树状图说明了该基因是如何在情境1中工作的。在树状图A中，F0的男性为mm，因此后代F1均为男性，由于他们的父母都为mm，所以他们都携带mm基因型，故而生出的后代F2也都为男性。由于父亲为mm，母亲为ff，因此F2携带mf基因型。在树状图B中，F0男性为ff，所以他的后代都是女性，携带ff基因型。F1女性与mf男性结合，产生相同数量的两性后代，即后代F2为mf和ff基因型。

这种多态基因的存在可以解释人类性别比数据中的自相关关系，因为后代会从父母那里继承性别比趋势。同样，该基因可能也解释了男性死亡率的增加是如何导致战后和平时期男性出生率增长的。假设男性死亡率一定程度上在各家庭之间平均分布，那么有更多儿子的家庭在某个儿子死后仍可能有其他儿子活着。这将导致更多男孩的出生，因为有较多兄弟的男性继承了他们父亲生育较多男孩的特点。

方法

群体遗传模型

作者通过计算机模型来进行模拟，其中被假设基因的变体控制着某一群体出生时的性别比。这是一个基于个体的模型（individual-based model，简称IBM），每一代都有有限数量的个体，每个个体都有特定的基因型和表型。由Uchmanski和Grimm（1996）定义的IBM模型与经典等式模型有很大的不同，在后续研究中，大多数性别比模型都是建立在IBM模型基础上的。

使用IBM的主要原因是在群体中建立一个家庭结构，以便对每个家庭中的男性进行死亡率模拟。通过初步模拟发现，将男性随机从群体中移除是没有意义的，因为基因型只是在发生时的同一相对频率内被移除，而群体的遗传结构没有发生变化，性别比也没有变化。将家庭结构纳入经典等式模型是非常困难的，因为这些模型将特定基因型或表型的频率计算为群体中所有基因型或表型的一部分，而不是那些可辨别家庭的特定个体。

该模型由一个数据库组成，其中存储了每一代个体的二倍体基因型、表型和家族关系。每一代的迭代都是通过PHP脚本语言编写的代码来管理的。这些同代人是互不相关的，其后代通过一夫一妻制繁衍而成，除一些男性外，当群体中有过多女性时，他们会被随机选择成为第二个家庭的父亲。所有随机化都由PHP‘rand’函数来确定，该函数会在选定的范围内生成随机整数。群体的承载能力为10，000对，每对繁育后代的数量在1~7之间随机变化，因此在满载能力下，每一代约有40，000个后代。在每一代人中，从其后代中随机选出10，000名男性和10，000名女性，并随机配对（除非他们是兄弟姐妹）产生下一代。

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家谱元数据库

为了寻找人类性别比遗传变化的证据，作者设计了一个数据库用来保存从GEDCOM（Genealogical Data Communications，家谱数据通信）文件中提取的数据。这些文件被广泛用于存储和交换家谱数据，这些数据多为业余和专业家谱研究人士在网上发布的。该数据库的目的是计算每个个体后代的性别比，并比较相关个体产生的性别比。从技术上讲，它是一个元数据库，因为从GEDCOM文件中提取的每个族谱实际上都是一个可以添加或删除的子数据库。

GEDCOM文件主要从家谱论坛下载。大多数是北美的家谱——多数具有欧洲血统，其余多为欧洲人。作者通过设计严格的程序来选取那些编汇最精确的家谱文件。在排除存在错误或存在潜在错误源的数据后，数据库中共有927个家谱，共有556，387人，每个家谱有34到8931人。

结果与讨论

通过研究分析发现，在过去的四个世纪里，主要来源于北美和欧洲的大量家谱数据表明，人类性别比存在可遗传成分。男性倾向于产生类似其父母所生育的性别比，而女性没有这个特点。该结果证实了Trichopoulos （1967）和Curtsinger等人（1983）的发现。它也证实了Morton等人（1967）和Khoury等人（1984）的发现，从跨族群的繁衍可以看出，后代的性别比更接近父亲的族群，而非母亲的族群。

本研究可能存在的问题是，使用的家谱数据大部分是由业余人士通过研究自己的家谱整理而成的。虽然作者对家谱进行了筛选，但也有可能存在不正确的家族关系和不完整的家庭关系。这一点从数据库中预测到的男性过剩现象可以明显看出，原因可能在于男性更容易通过姓氏来追踪。不过男性的过度记录不太可能影响本研究结果。在对数据进行的所有检验中，作者对一代人产生的性别比与下一代子女产生的性别比进行了相关性检验。研究发现，除了兄弟较多的男性会生育较多的儿子外，姐妹较多的男性也会生育较多的女儿，如果仅仅是因为男性的记录过多，这种结果是不可能出现的。