长臂猿拉云豹尾巴？探秘雨林最神秘的大猫

这是一篇写得很别扭的文章。花落成蚀老师多年前评价写穿山甲的稿子：因为我们对穿山甲的了解太少了，这些物种的状况又很危急，所以只能凑出一篇“穿山甲的XX条知识”百衲衣式的文章。

云豹的问题和穿山甲很相似。我们对云豹所知甚少，它和其他动物的关系，我们的了解就更少了，云豹种群状况又相当不乐观。关于云豹是如何捕食的，它的捕食习性会如何影响到其他物种，以及这一切对它所在的生态环境保护意义为何，我们目前所知的，大多是一些零星的信息，或者包含大量的推测。所以本文只能把我收集到的一些“管中窥豹”的信息呈现给大家。

猫盟在云南德宏傣族景颇族自治州拍到的云豹

首先说明一下，云豹有两种，猫盟在云南关注的是云豹本种Neofelis nebulosa，还有一种巽他云豹Neofelis diardi，生活在婆罗洲和苏门答腊，2006年才划成一个独立的种。下面如非特别说明的话，我说的“云豹”都是指云豹本种，而“巽他云豹”我会特别点出。

谁敢拉云豹尾巴？

人常说“狗咬人不算新闻”，在《骚扰捕食者和种间合作：长臂猿、叶猴和云豹的一次互动》（Predator mobbing and Interspecies cooperation: An Interaction Between Gibbons, Langurs and a Clouded Leopard.）一文里，记载了一个“人咬狗”的故事：长臂猿拉巽他云豹的尾巴。

长臂猿在作死吗？红圈里面是巽他云豹的尾巴。图片来源：参考文献[1]

2016年，3月7日晨，印尼婆罗洲的研究人员发现，一家子婆罗洲白须长臂猿Hylobates albibarbis和一群栗红叶猴Presbytis rubicunda频繁地发出叫声报警。长臂猿“先生”（长臂猿的家庭一般包括一对夫妻和孩子）连连拨动树冠上的一堆藤蔓，拨一下又赶紧退开，过了一阵，（愚蠢的）人类才看出来藤堆里是一只巽他云豹，长臂猿“先生”还胆大包天地拉了它的尾巴。

到捕食者面前来“作死”，听起来匪夷所思，但确实是一种对抗捕食者的策略。动物成群结队逼近捕食者，发出叫声示警，甚至很“欠”地故意靠近，称为mobbing（这个词的本意是一群人欺负一个）。最近在北京什刹海，一群乌鸦把一只雕鸮赶进了水里，还上了新闻，就是典型的mobbing。

猫盟在云南西双版纳易武茶王树拍到的云豹

此外，报警叫声不仅是对猎物通风报信，也是对捕食者通风报信，表示“你已经被我们发现啦”。猫科猎食策略高度依赖偷袭，被发现了，成功率会大降，不如早早放弃。因此灵长类倾向于对猫科动物发出警报，借此减少自己受攻击的几率。

在泰国的考索国家公园（Khao Sok National Park），有人测试过野生白掌长臂猿Hylobates lar对捕食者的反应。研究者给野生长臂猿看各种食肉动物的模型，它们每次看到虎和云豹模型都会发出“呼——”的啼叫声和特殊的警报鸣叫，如果看到网纹蟒Malayopython reticulatus模型，只有一半的机会发出警报，看到蛇雕Spilornis cheela模型，从来不发出警报。

用来测试长臂猿的假动物，最后这块花布是对照组。图片来源：参考文献[2]

另外长臂猿还会对着云豹模型拉屎和扔树棍。长臂猿用手臂在树间荡行，极其敏捷，两种云豹虽善爬树，也没法跟得上，这也让它们有本钱对云豹做出一些“作死”的动作来。　

小兵中的豪杰

我们再来看看云豹吃过什么。《老挝的云豹和老虎的食谱和猎物选择》（Diet and prey selection of clouded leopards and tigers in Laos）一文，通过在老挝Nam Et-Phou Louey国家保护区（Nam Et-Phou Louey National Protected Area）收集的云豹粪，推测云豹食物里生物量最多的是野猪，占了33%，其次是猪獾（28%），第三是小型鼠类（15%），第四是鬣羚Capricornis sumatraensis（13%）。

中华鬣羚C. milneedwardsii有时被视为鬣羚C. sumatraensis的亚种，成年体重可超过100公斤

云豹和鬣羚的活动重叠度要高于麂子和猕猴，而猫科的活动会与主要猎物同步，似乎表示了云豹对鬣羚的偏爱。而且云豹吃鬣羚似乎不是食腐，因为同域生活的其他中型食肉动物，豺的食物里鬣羚只占6%，金猫更是只有1%。

野猪和鬣羚的体重都是云豹的四倍甚至更多。就算你没有看过《火之丸相扑》，也能够理解，巨大的体重差距意味着巨大的挑战难度。食肉动物捕猎不是为了比一比谁更厉害，而是为了生存，进化的压力会让动物倾向于“以最小的成本，获得最大的收益”。所以即使食肉动物有能力杀死比自己大的猎物，大多数时候，它们还是选择比自己弱小的猎物。

作者：我预谋已久了，要用用这个图

更奇怪的是，研究地点有四种猕猴，且猴子的相对多度较高，麂子则是当地密度第二大的有蹄类。这两类体型跟云豹相当的动物，难道不是更合适的猎物吗？但它们在云豹粪便中都没有发现。

猫盟在云南拍到的赤麂Muntiacus muntjak

当年和顺叱咤风云的华北豹M2，猫盟成员根据它活动范围内出现的野猪尸骨，推测它杀死了一头成年公野猪，被誉为“传奇”。然而野猪至多也就是M2的两倍重。难道老挝的云豹都是“金色传说”吗？

云豹是“小剑齿虎”？

为何云豹的食谱如此生猛？一方面，我们手头的信息可能太少，不能客观反映情况。《老挝的云豹和老虎的食谱和猎物选择》提到，研究人员找到的云豹屎只有14份。而且基因检测无法判断动物的年龄，研究人员使用了成年动物的体重来推算生物量，实际上云豹可能是吃了野猪和鬣羚的幼崽。这样测出来，体型大的动物数值就会偏大。

收集动物粪便是调查的重要一步

另一方面，云豹本身就是猫科动物里十分特别的一种。它的上犬齿极长，上犬齿和头骨的比例，相当于一些不太特化的剑齿虎类，譬如恐猫属Dinofelis。云豹的颌关节向下偏离，嘴可以张到90°，在现生食肉类里是最大的，这一点也像剑齿虎。有人推测云豹的长犬齿和大嘴，就是为了捕杀比自己大得多的猎物产生的适应。

猫盟在云南西双版纳易武镇拍到的云豹

2017~2018年，婆罗洲猩猩生存基金会（Borneo Orangutan Survival Foundation）放归的两只婆罗洲猩猩Pongo pygmaeus wurmbii，先后被工作人员发现重伤倒在地上，从身上的牙痕判断是巽他云豹所为，成年猩猩的体重是巽他云豹的两倍以上，所以至少有证据表明，云豹家族能捕食比自己大得多的动物。

从生态学上来看，在陆生食肉目中有一道“坎儿”：21.5~25公斤的体重。小于这个体重，捕食者可以靠比自己小得多的猎物为生，大于这个体重，就必须要更高回报的猎物才能满足。比如兔狲可以吃个沙鼠就满足了，而华北豹得吃狍子斑羚。云豹体重11~23公斤，是一个“不上不下”的位置。研究人员因此推测，云豹可能会采用比较灵活的策略，大猎物小猎物都能吃，从而跟大型（如老虎）和小型（如豹猫）的捕食者都分开赛道，减少竞争。

但这些想法大多停留在推测的层次上。目前我只能说，云豹可能隐藏着惊人的秘密，而我们对此所知甚少。

大家都在消失

如果云豹真的喜欢捕食鬣羚做“极限挑战”，我们又要面临一个问题：鬣羚被IUCN定为易危级，种群面临碎片化威胁，而且因为栖息地破坏和捕猎，数量正在下降。

在《猎物减少是世界大型食肉动物的威胁》（Prey depletion as a threat to the world's large carnivores.）一文中，统计了17种以肉为主食的大型动物，以及它们的494种猎物的信息。这494种猎物有123种被IUCN评为“受威胁”（近危、易危、濒危或极危），44种濒危，12种极危。其中云豹的猎物是受威胁比例最高的，达到60%，巽他云豹50%，而且巽他云豹的猎物有88%种群数量在减少，云豹的猎物有80%在减少。

猫盟在云南西双版纳易武镇拍到的云豹

你可能听过一个笑话：“如果一只保护动物在追捕另一只保护动物，你该怎么保护它们呢？”，实际上，笑话已经成为了切切实实摆在面前的问题。若没有能量金字塔的下一层，大型食肉动物只能是毛将焉附，而在已然捉襟见肘的生态系统里，进行了千百万年的捕食与被捕食关系，也可能会对有限的种群造成不可逆的伤害。