豹子都是独行侠？也有啃老的好大儿……

不过我仍将独来独往，哪儿对我都一样。

——吉卜林《独来独往的猫》

去年，在豹乡田附近一个点位，猫盟的志愿者发现了一件怪事：两只母豹HS1902F（F26）和HS2006F多次同框出现，将HS1902F和HS2006F的活动范围绘制成图，重叠面积为19.8平方千米，F26的范围几乎把HS2006F的范围给装了进去。

“除了狮子，猫科都是独居”这句话越来越没有含金量了。猫科豹属五兄弟就没有绝对的独行侠。雄虎对于跟它领地重叠的雌虎和幼虎很包容，甚至共享食物。雄美洲豹会两两结伴，“友谊”能维持7年。骆晓耘的《雪豹一家：卓玛王朝》还记录了不同窝的雪豹姐妹，姐姐主动给妹妹提供食物的案例。

豹呢？豹被视为最典型的猫科，它的社会结构也是十分典型的。成年以后，雄豹向远处游荡，雌豹在生母的家域附近建立新家域，雄豹的领地范围比雌豹大，并与雌豹的领地重叠。然而汪曾祺说过，“没有典型，典型是撒谎”，这个“典型”在落到现实中后，总会出现种种的变数。

一山能容二豹？

当豹口密度发生变化，豹的“分家”策略就会随之改变。这里有一个例子，是南非的芬达野生动物保护区（Phinda Private Game Reserve），这里在2005年开始实施可持续捕猎的协议，并采取了多项保护措施，豹的种群密度从7.2±1.1只每百平方千米，上升到11.2±2.1只每百平方千米。

随着豹密度增长，雌豹的领地缩小了约三分之一。有母系亲缘关系（比如母女）的雌豹领地重叠的程度，要比没有母系亲缘关系的雌豹更高，形成了母系亲戚的集群（matrilineal kin cluster），雌豹甚至还会把领地割让一部分给自己的女儿。而雄豹不管雌豹的密度如何，都保持着较大（雌豹的两倍以上）的领地。

有科学家认为，雌豹可能只在种群密度和社会空间组织长期稳定增长的情况下，才会扩散出去，换句话说就是豹满为患的时候，雌豹才会往外走。此外，待在出生地附近，还可以凭借自己对环境的熟悉，获得“地利”。

啃老的模范小孩哥

如果领地变得更加紧张。雄豹也可能放弃“远走高飞”。印度斋浦尔的贾拉纳森林保护区（Jhalana Reserve Forest），因为城市扩张，几乎把森林包围在里面成为“孤岛”，导致豹很难扩散出去。

当地两只最为强势的母豹，花花（Flora）和LK，是两姐妹，有几个孩子表现得有些“啃老”的倾向。

例如花花的三个女儿，在2019年被观察到同时出现，这三姐妹中最大的Jalebi是2015年生，另外两个是2016年生，也就是说，最大的已经接近四岁，作为对比，和顺的华北豹一般在一岁时就“分家”了。此后人们又多次看到Jalebi跟花花的幼崽在一起活动。

花花的两个孩子，2015年出生的Jalebi，2016年出生的Juliet，共同出现在一个人工水源边，注意下面的时间是2019年 图片来源：参考文献2

LK2020年生的儿子Shubbu，在2021年7至9月间，和自己不到半岁的弟弟妹妹待在一起，还主动承担起了照顾弟妹的工作。人们观察到它5次把捕猎的野兔和狗带给弟妹，两次陪着弟妹离开巢穴，两次在敌人（一次是陌生的母豹，一次是条纹鬣狗Hyaena hyaena）面前保护弟妹和妈妈，堪称模范小孩哥。它还会陪着幼崽去饮水，当地没有足够的天然水源，这些豹主要依靠人工水源补给，记住水源的位置十分重要，所以找水不仅是生存需求，客观上也有教学的作用。

LK的孩子Shubbu和它当年出生的弟弟or妹妹一起喝水 图片来源：参考文献2

最有趣的是，花花、LK、Shubbu、LK的另一个女儿Chandani，还有一只雄豹巴希拉（Bagheera，来自吉卜林的小说《丛林之书》里面的豹子），曾经一起进食一头牛。巴希拉跟花花和LK交配过，所以可能是LK两个孩子的爸爸。这个场景不像豹子，倒更像狮子了。

科学家推测，年轻的豹子留在妈妈身边，是因为孤岛化的森林阻碍了扩散，很难走出去另立门户；加之与条纹鬣狗的资源竞争，而母豹出去觅食时要担心幼崽被鬣狗侵害，有个年纪大的兄姊留在身边就安心得多了。年长的小豹也可以在照顾弟妹的过程中，练习生存技巧、熟悉环境，所以形成了一种妈妈和兄弟姐妹一家亲的局面。然而，公豹难以扩散出去，也就带来了近亲繁殖的隐患。

这张图展示了贾拉纳森林保护区，以及三只豹花花、花花的女儿Jalebi、LK的活动范围，可见森林被城市包围的情况很严重，以及Jalebi和老妈的活动范围重合度很大 图片来源：参考文献2

养干儿子是好事吗？

而更出奇的一个故事，发生在斯里兰卡的雅拉国家公园（Yala national park）：豹子会收养别人的娃。

故事的主角是两只小豹YM67和YM68，它们的母亲YF2（F代表雌性，M代表雄性）在2021年7月就没有被观测到，可能是遭遇了不测。之后两只小豹跟着另一只雌豹YF46一起生活，YF46跟YF2是一母所生的妹妹，也就是小豹子的小姨。YF46允许小豹子吃自己的猎物，但它们之间会有点冲突，YF46护食，等它吃完了，两个孩子才能吃。

左图：YM67和YM68兄弟俩，和它们的妈妈YF2在一起。右图：YM67、Y68和小姨YM46在一起 图片来源：参考资料3

2021年10月之后，人们再也没有观察到YM67和YM68跟YF46在一起了，YM68失踪，但YM68被另一只没有亲缘关系的雌豹YF15收养。YF15同时还带着两个幼崽，YF15、亲生儿女和干儿子YF67一起进食、做气味标记、玩耍、捕猎、休息，好像一家豹一样。

YM67和没有亲缘关系的干妈YF15，以及YF15年幼的小豹 图片来源：参考资料3

豹收养别人家的孩子是一件奇事，因为利他行为在进化生物学上一直都是个难题。在物竞天择的环境下，“老实人”难免会吃亏，所以利他行为的基因很难传承下来。对利他行为的一种解释是亲选择，因为亲戚往往有同样的基因，互相帮助，利他的基因就会转劣势为优势。最典型的例子是真社会性的昆虫如蜜蜂，甚至发展到可以为了亲戚（母亲和姐妹）牺牲繁殖能力和生命。  

母狮与姐妹以及未成年的孩子生活在一起，利他基因可以通过帮助亲族而得利 图片来源：Skjold Søndergaard / inaturalist

YF2和YF46是同母姐妹，YF46照顾YM67和YM68，是符合亲选择理论的。但出奇的是，YM67跟YF15并没有亲缘关系，它为什么要照顾一个不相识的孩子呢？最简单的解释就是，YF15在母性本能的驱使下，错把YM67当成了自己的孩子，就像母鸡会代孵鸭蛋一样。

但这里还有一个有趣的现象：YM67可能给YF15提供了一些好处。人们观察到三次干妈和干儿子合作捕猎：YM67在鹿群的一边引发骚乱，YF15在另一边埋伏偷袭（这种两面包抄的技巧很像狮子）。另外，YM67陪在YF15的幼崽身边，豹多声势壮，也有利于它们三个的安全。所以在某种程度上，YM67对YF15是“有用”的。

雄狮的结盟对象可以是没有亲缘关系的陌生狮，面临高压的同类竞争，合作对双方都有好处 图片来源：Louis Imbeau / inaturalist

有些动物确实可以从一个照顾孩子的“保姆”中获得很大利益。比如红脸地犀鸟Bucorvus leadbeateri，小鸟羽翼丰满之后，会留在父母身边照料弟弟妹妹。甚至还有一对犀鸟嫌帮手不够多，到别的犀鸟家里去抢一个的事件发生。犀鸟的繁殖耗时极长且非常困难，帮手多多益善，但几乎所有母豹都是自己带娃，没有犀鸟那么强烈的需求。

红脸地犀鸟的一家除了父母，一般至少有两个年长的孩子，担任“保姆”职务 图片来源：Ronyyz / wikimedia

YF15带一个干儿子的好处是否可以与犀鸟相比，从而成为一种进化的正向力量呢？我觉得很难讲。只能说，每一个豹的家族都是特别的，世界上并没有什么“典型”的豹，而这种种的变量，就是进化的原材料。

The future is wild。

参考文献

[1] Fattebert J, Balme G A, Robinson H S, et al. Population recovery highlights spatial organization dynamics in adult leopards[J]. Journal of Zoology, 2016, 299(3): 153-162.

[2] Kumbhojkar S, Gurjar B, Yosef R. Alloparenting and family behaviours in leopards (Panthera pardus fusca)[J]. acta ethologica, 2024, 27(3): 215-223.

[3] Balme G, Hunter L, Britz N W. A case of offspring adoption in leopards, Panthera pardus[J]. South African Journal of Wildlife Research-24-month delayed open access, 2012, 42(1): 63-66.

[4] Kemp L V, Ezzey P F. Report of suspected kidnapping in cooperative breeding Southern Ground-Hornbill in South Africa with consequences for conservation reintroductions[J]. Ostrich, 2020, 91(1): 91-93.