国家一级保护动物梅花鹿，怎么又成了入侵物种？

农历虎年即将过去，老虎在野外的生存和相应的保护活动还要继续下去。对于老虎这样的大型掠食者，若要生存繁殖，栖息地和足够的猎物必不可少。老虎需要怎样的猎物呢？

很多人会说：“鹿！野猪！牛！”这样的回答，只能说半对半错。

说它半对是因为老虎的食谱上的确有这类动物，说半错则是因为不同分布地和不同亚种的老虎，猎物自然也有差别。

像是孟加拉虎（Panthera tigris tigris）可以遇见泽鹿（Rucervus duvaucelii）、水鹿（Rusa unicolor）和白斑鹿（Axis axis），历史分布区下的华南虎（P. t. amoyensis，现已野外灭绝）则能和水鹿、赤麂（Muntiacus muntjak），毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）见面。一方水土养一方人，也养着各地不同的动物群。

而本文的主角则是同东北虎（P. t. altaica）、华南虎两大虎亚种有过见面的猎物——梅花鹿（Cervus nippon）。

梅花鹿本尊是左起第二位（图为标本，拍摄于国家动物博物馆） ©吕泽龙

东亚的一道风景线

不同于仅在北方生活的东北马鹿（Cervus canadensis）和更靠北的驼鹿（Alces alces），也不同于喜好高原的白唇鹿（Cervus albirostris）和生活在暖热地带的水鹿、泽鹿，梅花鹿的分布在中国中东部地区横跨南北，从东北三省道长江中下游，再到四川的若尔盖湿地，乃至宝岛台湾都是它们的历史分布区。朝鲜半岛、俄罗斯的东南和日本国（提醒一下，梅花鹿的学名里面种名“nippon”就是日本的意思）也有梅花鹿的分布，分布最南端达到越南。

日本奈良公园梅花鹿 ©pixabay

这些不同分布地的梅花鹿自然也形成了不同的亚种，中国东北、俄罗斯南部、朝鲜半岛一带是东北梅花鹿的家园，华北是山西梅花鹿和华北梅花鹿两大亚种的历史分布区（现已灭绝），还有南方的台湾梅花鹿和华南梅花鹿，四川梅花鹿亚种。日本则是北海道梅花鹿、日本梅花鹿、琉球梅花鹿等等亚种的家园。还有分类法认为梅花鹿应该拆分为七个物种，可见于《有蹄类分类》（Ungulate Taxonomy）一书。

西宁野生动物园内的梅花鹿，动物园距离四川梅花鹿分布地点也不是特别远 ©吕泽龙

人们的印象中，很多鹿都是典型的森林居民，而梅花鹿喜爱的栖息地主要是比较开阔，郁闭度低的森林还有灌丛、灌草丛等，缺乏空地的密林不是它们的理想生境。在浙江清凉峰，学者们观测到梅花鹿最喜欢的栖息地是草甸、矮林，乔木密林里梅花鹿就很少了。此外梅花鹿也会生活在湿地里。太开阔和太干旱的地方不适合梅花鹿的生存，亚洲东部的季风区是梅花鹿栖息的基本盘。

晚更新世，长毛猛犸象、最后披毛犀、草原野牛等巨兽雄踞中国东北三省草原上时，梅花鹿也在华夏的大部分土地上漫步。全新世到来之后，众多巨兽绝迹，文明出现之时，梅花鹿则有幸生存下来，和老虎、野猪、獐等一起在东亚文明中留下印记。

《诗经》里有“呦呦鹿鸣，食野之苹”。豪放的李白也在《梦游天姥吟留别》里面提到“且放白鹿青崖间”，梅花鹿还是南极仙翁的坐骑，且和麋鹿一起时常出现在诗文之中。日本神道教里梅花鹿地位也蛮高的。梅花鹿的广泛分布，它与人类文化的密切关系，让它成为了东亚地区人们心中鹿的“标准形象”。

台湾地区狩猎梅花鹿的古画 ©维基百科

努力角斗争取对象

作为典型的植食动物，梅花鹿具有发达的下门齿和臼齿。它们爱吃灌木幼嫩枝叶和刚刚萌发出来的草本植物，还有禾草和植物果实等等。作为和牛羊一样属于偶蹄目反刍亚目（Ruminantia）的动物，它们拥有反刍的本领来应付粗纤维的食物。

人经常吃的富含淀粉的食物，对于它们来说可谓是毒药，因此在动物园参观的时候，切勿给梅花鹿喂食人的食物（一般不要给动物园里的动物喂食，动物园会给动物提供合适的食物，吃得太多对动物的健康也不利）。

享受美食的同时，梅花鹿还要提防虎、灰狼、棕熊、花豹等，作为体重可以达50公斤甚至百余公斤的大型植食动物，梅花鹿的天敌只有这些大号的食肉目成员。如果遇见天敌，梅花鹿会用跳跃奔跑的方式躲入树丛，此时身上的“梅花”就成了它们隐蔽自己的保护色。

许多种鹿在幼年时也有“梅花”，但大部分鹿种的斑点随着年龄增长会褪去，而非像梅花鹿从小到大一直带着“梅花”。不过，梅花鹿的“梅花”在冬季也会消失。

黇鹿（Dama dama）和白斑鹿（Axis axis）成年后也有白斑。不过，分清它们和白斑鹿其实是很容易的。黇鹿的角类似于手掌或铲子，角杈末端连在一起，而非像梅花鹿的树枝状。白斑鹿则有白色的喉咙，和梅花鹿截然不同。

黇鹿 ©Johann-Nikolaus Andreae / wikimedia

白斑鹿，分布于南亚 ©维基百科

除此之外，黇鹿尾巴比梅花鹿长一些，而且屁股上面的黑色条纹呈现括号形状，而梅花鹿的尾巴则明显较短。且屁股上面黑色条纹呈现几字形。

具有斑点的梅花鹿 ©维基百科

不同梅花鹿亚种之间体型存在一定差别，其中东北梅花鹿亚种最大，而日本梅花鹿亚种超过100公斤的不多，此外梅花鹿和大多数哺乳动物一样，也是雄大雌小。

虽然梅花鹿美貌可爱，但在求偶期间，它们就会是另一个画风。在每年秋季公鹿都会求偶鸣叫，前来的有心仪的对象，但也有长着大角的情敌，之后就是一场强者得到爱情的激烈角斗。这时候梅花鹿用尖角互顶斗殴，显示出凶悍之气，好斗的发情公鹿也可能也会伤到母鹿、幼鹿以及其他动物，包括饲养场和动物园里面的人。

战斗胜利的公鹿得以和母鹿交配，赶走靠近自己妻妾的其他公鹿，小鹿会在第二年春天出生。那些没有对象的公鹿就只好四处游荡。两三年后小鹿性成熟，开始新的一波轮回。

刚刚长出鹿茸的梅花鹿 ©pixabay

鹿角会在每年春天更换，初春鹿角脱落，新长出来的是有神经和血管，内部是软骨的鹿茸，对刺激比较敏感。但几个月后，鹿角内部的软骨就会骨化成为坚硬的鹿角，鹿角外面的茸皮脱落，血管和神经也收缩了，鹿角自然脱落没有疼痛。鹿角和牛羊角的不同是，牛羊角四季不换，鹿角实心，称为实角，牛羊的角里面有中空的腔室，称为洞角。

白唇鹿，拍摄于北京动物园，角上的茸皮还没有脱落。©吕泽龙

对于梅花鹿来说鹿角是求偶斗争不可缺的武器，生长时消耗了不少钙质和热量，拥有大角往往意味着公鹿是健康强壮的。人们将梅花鹿养殖起来，获取鹿茸还有肉。东亚的皇家贵族还把梅花鹿圈养起来，作为赏猎游玩的工具。商周时期“方七十里”的灵囿里就有梅花鹿，唐武宗李炎称人工饲养的梅花鹿为“茸客”，清代的围场里面也有梅花鹿。

如今梅花鹿是有数量庞大且不依赖野外种群的养殖群体，也诞生了很多圈养的梅花鹿品种，有四平梅花鹿、敖东梅花鹿等等。这些圈养的梅花鹿有不少是多个亚种杂交的混血儿。也有和其他鹿种的杂交后代，水鹿和东北马鹿都有和梅花鹿杂交的记录。

既是珍稀物种又是入侵物种

虽然圈养的梅花鹿数目极多，野外梅花鹿却在老家因为捕猎和栖息地破坏，面临生存危机。如今韩国的梅花鹿没有了，朝鲜和越南的梅花鹿种群也遭到威胁，中国野外已经见不到山西梅花鹿和华北梅花鹿了，台湾梅花鹿也野外灭绝了，东北梅花鹿一度曾被认为灭绝。如今野生梅花鹿是国家一级保护动物，和大熊猫一样（圈养的另当别论）。

好消息是，曾一度野外灭绝的台湾梅花鹿，在动物园内繁殖了可观的数量，并回归野外。今日长江中下游一带的华南梅花鹿，还有川陇一带的四川梅花鹿的数量也有所增长，这要归功于桃红岭、铁布等等保护区的建设，生态环境的修复，人们创造了它们喜欢的灌丛和森林嵌套生境，以及反盗猎活动和传统信仰对它们的保护。

甘肃阿夏四川梅花鹿 ©猫盟CFCA

东北梅花鹿的数量也同它的天敌东北虎一样慢慢回升了，它们虽然存在近交繁殖，但遗传多样性并不算低，总体来说是危机和希望并存。

对于保护梅花鹿来说，适当时候野外放归圈养梅花鹿也是需要的。根据2006年的一项研究，中国圈养的东北梅花鹿种群遗传多样性并不贫乏，种群之间并没有发生显著的遗传分化，可以作为野外放归项目的资源种群。山东的刘公岛也一度重引入梅花鹿。

通过人们有意的保护活动，华夏大地上的“呦呦鹿鸣”逐渐恢复的同时，也有圈养的梅花鹿无意中回到了野外，辽宁、大连等地已经有圈养的梅花鹿逃逸到野外并且形成了种群。

在俄罗斯东部，梅花鹿数量相对多，日本是野生梅花鹿数目最多的国家，奈良城里的梅花鹿们和人共处上千年且习惯于人的存在，吃着人喂的鹿饼干。日本有些地方的梅花鹿数目增加过多，已经致害，且给当地的环境造成了很大压力——这和本土的捕食者日本狼灭绝和人们的保护有关系，人们只得依靠猎杀控制其数目。

奈良的梅花鹿 ©Dariusz Jemielniak ("Pundit") / wikimedia

梅花鹿在原产地遭遇了一定危机，但在他乡梅花鹿则“攻城略地”——引入了梅花鹿的英国，爱尔兰等欧洲国家，还有北美、澳大利亚、新西兰，都对梅花鹿的入侵能力深有体会。

在这些地方，梅花鹿和亲戚欧洲马鹿、白尾鹿等杂交，让当地多了不少混血鹿，梅花鹿挤压本地动物欧洲狍的生存空间，还用犄角在树干上划口子，破坏了一些欧洲的本地树种。新西兰本土的陆地哺乳动物只有三种蝙蝠，野外的梅花鹿却数量极多。

德国的梅花鹿 © Mammalwatcher / wikimedia

梅花鹿种群的遭遇，或许可以说是人类文明对于野生动物利用和保护，以及冲突的缩影。在驯养繁殖动物获利之时，无意中导致了野外动物种群的崩溃和生物入侵的危机，圈养下的动物不同亚种之间杂交，又给物种的重引入原来的栖息地造成了麻烦。总而言之，梅花鹿的生存现状，需要人们的关注和思考。