老虎和狮子的咆哮，竟跟婴儿哭泣类似？

一个再寻常不过的下午，吃饱后的小胖在猫币的桌子上昏昏欲睡，我起身打算去接一杯水，不小心踢到了脚下的罐头盒子。

下一秒，小胖便“腾”地一声砸在地板上，以异常欢快的步伐追过来，在我没理它径直走向厨房之后，对着我发出一声 “喵——！”，十分不满。

当然，抗议无效。它扒拉几下水碗，将一滩水洒在地上，然后若无其事地躺在了罐头箱旁边。我蹲下来揉揉它的脸颊和脖子上的赘肉，很快它就开始呼噜呼噜响。

小胖和小臭等罐头的日常

理直气壮要罐头这样的事情，小臭是不会干的，小胖要到的罐头总是有它的一半。但是如果你在它吃罐头的时候靠近，它就会张大嘴巴发出“哈——！”，非常凶。

它这是在恐吓我。我在纪录片里看到过，两只虎打架的时候，就会将鼻子皱起，露出犬齿，发出嘶吼，隔着屏幕也令人胆寒。

就是这个表情，表示威胁 © Dave Pape 图片来源：wikipedia.org

 不会咆哮的雪豹

有人写道：虎啸山林百兽惊，老虎响亮而深沉的咆哮，对包括人类在内的许多其他动物有着十足的震慑力，这可能也是它被称为百兽之王的原因之一。

但这种凶猛威严的大猫，可不是只会咆哮。乔治·夏勒（1967）在他的著作中列出了多种虎的叫声：purring（呼噜）; prusten（鼻息喷气）; pooking (the so-called "sambar-call（水鹿叫）"); grunting（哼）; miaowing（喵）; woofing（吠）; moaning and roaring（呜咽和咆哮）; growling（咆哮）, snarling and hissing（嘶吼）; a coughing roar（“咳嗽式”咆哮）。

他观察到，真正的咆哮（roaring）通常在虎杀死大型猎物之后或者交配季节听到，这种剧烈的叫声可以传播3公里之远；Moaning（呜咽）则像低音版本的咆哮，在400米以内可以听到，似乎是通过声音来释放紧张的情绪；coughing roar（“咳嗽式”咆哮）更加短促和刺耳，伴随着张开嘴露出牙齿，几乎都在老虎攻击的时候发出；在交配期间它们会产生一系列声音：呼噜、喵喵、咆哮、嘶嘶声，吼叫和呜咽声。

布法罗动物园的东北虎和它的幼崽 © Dave Pape 图片来源：wikipedia.org

野生猫科动物通过不同的声音来传递信息，或表达情绪，猫科家族成员的叫声和其习性一样，不同物种之间有着一定程度的相似。而咆哮，则是只属于虎豹狮等大型猫科动物的天赋，然而为什么会这样呢？

一种常见的说法认为，这一天赋与它们与生俱来的硬件设施——舌骨有关。

大多数猫科动物的舌骨由一系列骨质元件组成，喉通过甲状舌骨和甲状韧带连接到舌骨上。1834年，Owen发现狮子有一个不完全骨化的舌骨器官，一条6英寸长的弹性韧带代替了上舌骨，并且这条韧带可以延展至8~9英寸，让狮子的喉部远离腭部，从而延长咽部通道。

猎豹的舌骨器官和家猫的一样，由骨质元件组成（T：鼓舌软骨；S：茎突舌骨；E：上舌；C：角舌骨；B：基节；Th：甲状舌骨；Ct：甲状软骨；Gt：甲状腺） 引自：doi: 10.1046/j.1469-7580.2002.00088.x

Pocock(1916)对24个猫科物种的舌骨器进行了全面的研究，证实了Owen的观察，并发现在狮子、老虎、豹、美洲豹和雪豹中，舌骨器官不完全骨化，而是用弹性韧带代替了上舌骨。 

但是单纯的舌骨决定说却有一个例外：雪豹，它的舌骨器官也未完全骨化，但是却不会发出咆哮声。

后来也有研究表示：舌骨器官的骨化程度并不能够证明物种是否具有咆哮的能力（Peters,2002）。这也表明舌骨并非是影响猫科动物叫声的唯一因素。

雪豹是豹亚科中唯一不会咆哮的物种 © Greg Townsend 图片来源：wikipedia.org

 喜欢呼噜的老虎

曾经有学者认为，具有完全骨化舌骨的猫科动物会发出“呼噜（purr）”声，但不会咆哮（roar），但像狮子、老虎这样舌骨不完全骨化的物种，会发出咆哮声但不会发出呼噜声（Pocock,1916）。甚至有人采纳了这个观点，将猫科动物直接分为“呼噜”猫和“咆哮”猫（Neff，1982）。

显然，这也是强调舌骨重要性的典型观点，所谓舌骨硬的就是小猫，会呼噜和“喵喵”，反之则是大猫，一开口就是气壮山河的“rua”咆哮。

狮子的舌骨器官、喉和气管。G：颏骨肌 ；To：舌头；T：鼓舌软骨；S，茎突舌骨；E：上舌；C：角舌骨；B：基节；Th：甲状舌骨；Ct：甲状软骨；Gt：甲状腺 引自：doi: 10.1046/j.1469-7580.2002.00088.x

然而事实上，“咆哮”和“呼噜”并不是两个非此即彼的发声类型。

在GE Weissengruber（2002）等人的研究中，发现豹亚科物种舌骨器和咽部的形态、位置有相似性，的确明显不同于猫科其他物种。但研究结果也表明，豹亚科物种的弹性上舌骨有允许降低喉部，同时降低共振频率的功能，而这完全独立于喉部的其他变化，因此它们也会发出呼噜声。

由此可见，“咆哮”和“呼噜”并不独立， “咆哮”和“不咆哮”也不足以成为分类的依据。威风凛凛的大老虎，也是会和你家猫主子一样打呼噜的！

美洲豹的侧咽壁（组织切片）。E：上舌骨韧带；Tg：甲状舌肌；M：粘膜 引自：doi: 10.1046/j.1469-7580.2002.00088.x

我们再说回雪豹的咆哮。前面提到，并无确切证据证明舌骨器官的骨化程度和咆哮能力直接相关，那么，像老虎和狮子这样惊天动地的咆哮声到底从何而来呢？

答案是声带。或者说是一个跟声带有关的神秘附加硬件——弹性纤维组织垫。

为了确认未骨化的舌骨器官是否是“咆哮”发生的重要机制，HAST (1986)研究了猫科动物的喉部，结果表明，狮子、老虎、豹和美洲豹这四种“咆哮”猫的喉部可以通过一个“大的弹性纤维组织垫”来区别于“非咆哮猫”的喉部，这个组织让声带变得很大。而大的声带具有更低的发声频率，振动时也能产生更高的能量。

在不完全骨化的舌骨器官中，弹性纤维组织构成了比例很大的声带。哺乳动物的发声由空气流动引起的声带震荡产生，这需要声带组织在发声过程中能承受机械应力。

一项新研究发现，狮子和老虎可以大声而深沉地咆哮，因为它们的声带非常发达：它们的声带很大，并且充满了脂肪，脂肪位于声带韧带深处，使声带呈扁平的方形，这样的声带可以承受强烈的拉伸和切变。

而雪豹的舌骨器虽然也有一条韧带，但没有弹性纤维组织垫来增加其声带的长度和质量，所以无法咆哮。

坦桑尼亚一头愤怒的狮子对着摄影师咆哮 © Aurelio Arias

研究人员Titze还表示：“（虎的）咆哮类似于婴儿的哭泣，婴儿会哭着让人们来帮助它，而狮子和老虎使用吸引注意力的声音，但主要是说，‘我在这里，这是我的领地，滚出去！'”

“在这两种情况下，我们都会被这响亮、刺耳的声音抓住耳朵。事实上婴儿的哭泣声并不好听，声音很粗糙，振动不规则。”

“主要区别是：婴儿以高频哭泣，大型猫科动物以低频咆哮。”

声带的结构决定了狮子和老虎的咆哮是粗糙而原始的，尽管它们也像婴儿一样，希望这样的声音能够起到警示和吸引注意的作用，不过也正是因为这种粗糙而原始的吼声，让它们充满了野性的魅力。

咆哮让大型猫科动物充满野性的魅力 © Steven Bennett

喷气的云豹与噗噗的狮子

显然猫猫们发出声音，并不完全只是为了让两脚兽们注意到它。发声在猫科动物近距离、中距离、远距离的种内交流中都起着重要的作用。

科学家分析了28种猫科动物的声音交流，三种类型的猫科动物友好型近距离发声被记录下来：（1）gurgle（咕噜）；（2）prusten（鼻息喷气）；（3）puffing（噗噗）。

其中，gurgle是一种类似于冒泡的声音，这种声音可能是由声带震动发出的；

prusten是一种比较柔和的断断续续的鼻息声（类似于马的鼻息），云豹发出的这种声音比较沙哑，老虎在发出prusten时兼有喉部的震动和鼻子的快速呼气气流，而其鼻音占主导地位，因此更有鼻音特征；

puffing则是短而嘈杂的快速鼻喷气流，豹和狮子的puffing有所不同，前者像打喷嚏，后者像一种嘈杂的嗅闻声，这种声音通过通过从鼻子中喷出短气流而实现。

云豹也有着完全骨化的舌骨器官 © Charles Barilleaux

结果表明，咕噜（gurgle）在所有物种中的分布都差不多，而鼻息喷气（prusten）在虎、云豹、雪豹和美洲豹中被记录到。而只有豹和狮子会发出噗噗声（puffing）。

在此之前，有研究人员根据分子数据，将猫科各物种各自存在的表示友好的近距离声音类型绘制于猫科的系统发育树上，发现这些发声特征的分布与该系统树完全一致。

三种不同类型的发声在系统树上的分布 

gurgle存在于记录到的大多数猫科物种中，而prusten存在于 4 个物种中，puffing仅存在于 2 个物种中，后两种声音在发声方式上也与第一种有很大不同。

可以推断，咕噜声作为一种广泛的发声类型（gurgle），在很长一段时间内的演化中都被保留了下来、变化不大，而仅出现在四个物种中的鼻息喷气（prusten）其在演化中处于中间位置，最不常见的噗噗（puffing）则有着显著和快速的演化，它可能是随着豹和狮子的生存需要不断演替而来的。

由此可见，一个类群中的声学通信信号可以以不同的速率进化，并且对于特定特征，该速率在这一类群的不同谱系之间可能不同。

不过，在这些猫科动物的发声中，进化稳定性或声音结构和声音产生方式发生变化的最终原因尚不清楚。猫科动物身上的还有无穷无尽的谜团有待人们去发掘。

它们在说些什么呢？© H. Zell

文章还没写完，小胖和小臭来到我跟前，小胖“喵——”了一声，跳上桌子在电脑前到处蹭蹭，并发出呼噜呼噜的声音。我明白这和我无关，而是藏在桌上角落里的小鱼干吸引了它们。

小臭现在快被撸熟了，不再整天躲起来，也学着小胖满屋子晃荡，并且冲着人类汪汪叫，当然我根本听不懂它在说啥，但我猜十有八九是想吃零食。

等小鱼干.jpg

两种语言不通的动物通过只言片语和肢体动作交流，并久处不厌。

或许我们现在能听到的猫主子叫声，都是进化的产物，而这显然很适合它们，正如远方丛林里它们的野生亲戚，用穿透力十足的咆哮声释放威严。