古土壤：你热吗？我觉得还好呀丨笺草释木

20世纪80年代以来，全球温度逐年升高，气候变暖已然成为当今世界各国最为关心的环境问题之一。气候变暖不仅影响生态系统的碳输入和输出，也会对生态系统中各类微生物的活性造成影响。土壤作为陆地生态系统中最大的活跃碳库，全球变暖导致的微生物活性增加会使得其对土壤有机质分解加速，导致更多的CO2排放到大气中。因此，土壤碳库对气候变暖的正向反馈会对未来全球气候变化的方向和程度产生长远的影响。那么可能有人会有疑问：“真的这么严重吗？所有的土壤有机质都对气候变暖的响应如此强烈吗？”

图1 全球气候变暖（图片来自网络）

要回答这一问题，首先我们得弄清楚：什么是土壤有机质？广义上来说，土壤有机质是指各种形态存在于土壤中的所有含碳的有机物质，包括土壤中的各种动、植物残体，微生物及其分解和合成的各种有机物质。土壤有机质是土壤固相部分的重要组成成分，是植物营养的只要来源之一，能促进植物的生长发育，改善土壤的物理性质，具有促进微生物和土壤生物的活动，促进土壤中营养元素的分解，提高土壤的保肥性和缓冲性的作用。它与土壤的结构性、通气性、渗透性和吸附性、缓冲性有密切的关系。因此，我们不难看出，土壤有机质是一个复杂的“综合体”，不同生态系统中土壤有机质的组成可能千差万别，那么可供微生物直接利用的有机质含量也有很大的差异。弄清楚这点之后，我们就可以回答以上的问题：这些“千差万别”的土壤有机质对气候变暖的响应是否存在差异？

图2 大气-土壤之间的正向反馈（Heimann & Reichstein 2008, Nature）

土壤有机质分解速率会随温度上升而加快，其对温度的响应一般通过有机质分解的温度敏感性（Q10，指温度每上升10℃，土壤呼吸速率增加的倍数）来衡量。研究一般认为温度敏感性首先取决于土壤有机质的质量，也就是有机质复杂程度，认为越难分解的有机质对增温的响应越强烈。但与此同时，温度敏感性作为酶促反应的一种，也会受到参加反应的底物浓度（碳可利用性）的影响。碳可利用性是什么？它代表的是微生物可以直接分解利用的有机质的量。一般认为，低的碳可利用性会降低有机质分解的温度敏感性。但目前关于碳可利用性对有机质分解温度敏感性的削弱作用仍未被量化过。不同生态系统中的土壤有机质由于会受到各种环境因素的限制，会导致其碳可利用性差异较大，因此，他们对气候变暖的响应是怎么变化的呢？

近期，中国科学院植物研究所韩兴国课题组通过理论数据模拟发现，有机质分解的温度敏感性与底物浓度对数之间呈现出逻辑斯蒂函数式的非线性变化，但这种变化趋势需要底物浓度的范围足够大才能展现。当前研究中的底物浓度的变化范围都较小，很难完全覆盖理论模型中底物有效性的变异范围。因此，为了验证这一变化规律，研究人员找到了碳有效性差异较大的内蒙古第四纪古土壤作为实验材料来开展温度敏感性随底物浓度变化规律及其机制的研究。

图3 理论模型模拟底物浓度与有机质分解温度敏感性之间关系

图4 内蒙古第四纪古土壤剖面

图5 研究人员对古土壤剖面进行样品采集

该古土壤剖面形成于距今500-6900年前，在长期的历史掩埋过程中，形成了天然的碳有效性梯度。主要原因有以下两点：（1）古土壤有机质在掩埋过程中持续分解，随着掩埋时间易分解碳被逐渐消耗，留下更多的难分解的有机质；（2）古土壤层和沙子层之间形成的钙板可以有效地阻止水分和养分等物质输入下层的古土壤中。样品采集完成后，研究人员首先通过对该古土壤序列的物理保护、化学结构组成等分析发现，其碳可利用性确实随土壤年龄快速下降。因此，该古土壤材料可以很好的作为验证以上非线性变化的材料。

图6 古土壤碳可利用性随土壤年龄下降

研究人员对该实验材料进行室内培养并发现，有机质分解温度敏感性随土壤年龄呈现非线性下降趋势，直至1150年之后保持不变。这一结果与理论模拟的结果十分吻合。那么导致这种非线性下降的因素是什么？研究人员通过多元分析发现，碳可利用性是导致Q10随土壤年龄非线性下降最主要的因素，并且碳可利用性的下降主要来自于土壤团聚体的物理保护和矿物的吸附。

图7 有机质分解温度敏感性与土壤年龄和碳可利用性之间的关系

其次，研究人员通过主成分分析整合出一个碳可利用性指数（C availability index），并很好地重现了理论模拟中Q10和[S]的非线性关系。而且，研究人员进一步通过微生物接种和碳十三标记的葡萄糖添加实验更进一步证明了以上结论，即团聚体的物理保护和矿物的吸附作用导致的碳可利用性的降低减弱了Q10。但与此同时，研究人员也发现，在碳可利用性相对较高的现代土壤中有机质分解的温度敏感性随活化能指数增长。活化能代表土壤有机质的化学结构复杂性，有机质越复杂分解所需要的活化能越高。也就是说，只有在底物有效性相对较高的土壤中，有机质的质量（即有机质的复杂程度）才对有机质分解的温度敏感性起主要调控作用。

因此，在全球变暖的大背景下，土壤有机质对增温的响应主要取决于其中的碳可利用性的变化。在碳可利用性相对较高的生态系统中，土壤碳库对气候变暖的响应更为敏感，且主要受到其自身化学结构差异的影响，这部分碳在将来气候变暖背景下更加“活跃”。而碳可利用性低的土壤碳库对气候变暖的响应表现较为“迟钝”，可以更好地应对未来气候变暖背景下的碳损失，这部分土壤有机碳将会成为未来重要的碳汇。

图8 底物浓度和质量调控土壤有机质分解温度敏感性的概念图

上述研究以Low carbon availability in paleosols nonlinearly attenuates temperature sensitivity of SOM decomposition为题在线发表在国际期刊Global Change Biology上。研究工作得到国家自然科学基金，国家重点研发计划基金等项目的资助。

校审：魏存争

来源：中国科学院植物研究所