2021老虎日 | 42年后的今天，老虎还有再起之时吗？

　　今天是7月29日，世界老虎日。

　　本想聊聊关于老虎的新鲜事儿，但我们最后又决定，先说说人。

　　谭邦杰，毕业于燕京大学新闻系，曾任北平《晨报》的体育记者并主持专栏，在燕大生物学系主任李汝琪教授指导下自修生物学。上世纪五十年代初起，他就一直为呼吁保护华南虎而在国内外奔走，以“Tiger Tan”闻名。

　　1979年12月，谭邦杰出版《虎》，中国第一部关于虎的专著。

　　2003年，谭邦杰去世。享年88岁。

　　四十二年后的今天，巴厘虎、爪哇虎和里海虎已经灭绝，而华南虎则从上世纪五十年代的4000只左右，到八十年代的150~200只，再到如今的接近野外灭绝……此时我们再次拿起谭老的《虎》，不由得去思考这些问题：

　　我们是不是真的了解老虎？

　　我们的保护真的起效了吗？跟四十多年前相比，我们真的有所进步吗？

　　1

　　虎的起源

　　虎起源于亚洲东北部，逐步向南发展，从我国东北地区分化为向西、向南两大主流。

　　向西的一支，通过蒙古、我国内蒙、新疆和苏联中亚各加盟共和国直抵伊朗北部和高加索南部。没有能够向西越过阿拉伯沙漠而进入非洲，也没能越过高加索高山而进入欧洲。

　　向南发展的一支又分为两个分支，一个分支进入朝鲜半岛，直达朝鲜南部，受阻于大海。

　　另一分支通过华北、华中、华南，进入中南半岛。到这里后又分成两股。一股继续向南，沿马来半岛南下，渡过狭窄的海峡，分别登上苏门答腊、爪洼、巴厘等岛，但再也不能渡过宽阔的大海，进入其它岛屿。另一股则向西，通过缅甸、孟加拉而进入印度，直抵印度半岛南端，但也没能渡过保克海峡而登上斯里兰卡岛。

　　从上述分析来看，虎虽能游过较窄的海峡，出现在像厦门、香港、新加坡这样的岛屿上，但却不能渡过较宽较深的海峡，因此，台湾岛和海南岛自古以来便没有过虎。

　　——谭邦杰《虎》（p1）

　　事实上，对虎的起源，不同学者对现有证据持有各自的看法。

　　谭老认为，东北虎可能是虎的起源 ©Enio Prado

　　1986年，谭邦杰将对虎的起源的描述略作修正，认为“中国东北地区、苏联远东地区和朝鲜北部的虎可能是最古老的亚种”，即虎起源于亚洲东北部。

　　但也有学者认为，最早的老虎是在100万年前发源于中国，其后分别向北扩展至西伯利亚，向南至东南亚、南亚、爪哇及巴厘等岛屿，向西至里海和土耳其东部。“其中华南虎的头骨结构最接近原始的老虎，从它们前倾的眼窝及细小的头颅，可知它们直属最原始的老虎类别。”

　　不同时期的虎分布变迁图 © 马逸清&文榕生

　　不过，无论是哪一种观点，虎起源于东亚，并在中国历史上分布非常广泛的事实是毫无疑问的。

　　而如今相对比较公认的说法是：虎在200万年前起源于中国黄河中游一带，呈现东北、西北、南方三大主要线路向外扩散。

　　如今世界上的各种虎的故乡很可能在中国 ©Mayank1704

　　2

　　虎的种类

　　我国拥有的虎，数量上虽不名列前茅，但种类居世界首位……

　　■东北虎

　　东北虎在我国分布于吉林、黑龙江两省。最北达北纬48° （伊春以北），最南可达北纬41°50'-42° （中朝边界），东边可达东经134° （饶河），西边可达东经126° （通化）及127° （绥化）。南北约700多公里，东西约550公里。

　　在这个范围内，东北虎的产地包括黑龙江北部的小兴安岭、东部的完达山脉、吉黑两省之间的张广才岭，吉林北部的威虎岭、牡丹岭、南部的长白山和老岭，可见产区几乎连绵不断。

　　■华南虎

　　这个亚种的分布最广，数量也最多。

　　名称虽叫华南虎，其实分布远不止华南，而是包括华东、华中、西南的广阔地区以及陕南、陇东、豫西和晋南等的个别地区。

　　华南虎的分布范围，东至东经119°- 120°（浙闽边境）， 西至东经100°左右（青川边境），南至北纬21°- 22°（粤桂南端），北至北纬34°-35° （秦岭至黄河一线）。

　　这个范围从东至西超过2000公里，由南到北超过1500公里。华南虎的分布面积比东北虎大许多倍。

　　根据五十年代至六十年代中叶的情况来看，湖南和江西两省是华南虎的分布中心，数量最多。邻省广东、广西、福建、贵州则是扩散地区，数量也不少。这些省的虎，不但数量多，分布也比较均匀，省内东西南北几乎都发现过虎。

　　这些省的邻省，如浙江、湖北、四川虎的分布不那么均匀，仅限于接壤地区（如浙西、鄂西、川东等地），数量也少。再远一些，如河南（西南部）和陕西（南部）就分布更稀，数量更少了。至于晋南和陇东，只不过偶尔发现而已。

　　■孟加拉虎

　　我国境内也产孟加拉虎，这是解放前所不知道的。五十年代后期听说西双版纳地区有虎，但没有实物证明。直到六十年代初昆明动物园展出几只虎以后，才得到证实。后来又查明西双版纳产虎的具体地点是勐腊、打洛、勐遮、西盟、普洱……

　　■新疆虎

　　据文献记载，新疆虎产于新疆中部腹地，由库尔勒沿着孔雀河东至罗布泊一段，但近几十年来未曾再出现。

　　——谭邦杰《虎》，（p3-5）

　　九个老虎亚种，目前已宣告3个亚种灭绝：爪哇虎、里海虎、巴厘虎 ©WWF

　　谭老在写作此书时，提到世界上共有10个虎的亚种（1.孟加拉虎；2.东南亚虎；3.爪哇虎；4.苏门虎；5.巴厘虎；6.东北虎；7.朝鲜虎；8.华南虎；9.新疆虎；10.高加索虎）。

　　各种虎的分布和历史分布©MS Sakib 

　　如今根据分子生物学和分类学学者们的研究，被广泛承认的虎亚种有9个：孟加拉虎、印支虎（东南亚虎）、爪哇虎、苏门答腊虎（苏门虎）、巴厘虎、东北虎、华南虎、里海虎、马来虎。

　　其中新疆虎和高加索虎都被归类为里海虎，朝鲜虎则被视作东北虎，马来虎（Panthera tigris jacksoni）是2004年刚从印支虎中被承认的新亚种。

　　一只年轻的印支虎 ©Accipiter 

　　而谭老所写的产自西双版纳的老虎后被归为印支虎，而孟加拉虎只在西藏墨脱于2019年有过确切的影像记录。

　　遗憾的是，巴厘虎、爪哇虎和里海虎已经灭绝，目前我国境内也仅有东北虎有稳定存在的记录，而华南虎则已接近野外灭绝，孟加拉虎和印支虎只有西藏、云南边境地区有过零星记录。

　　2007年，北师大冯利民博士在西双版纳拍到的目前唯一的印支虎红外记录

　　3

　　虎的生境

　　动物的生境与它的适应能力密切相关。虎的适应能力远不如豹或狼，因此它们的生境也远不及后者那么复杂。

　　总的来说，虎的生境必须具备三项缺一不可的基本条件。

　　1.必须具备足够的动物资源，供它们猎食。2.必须具备足够的水源，供它们热时洗浴和饱食之后痛饮。3.须有足够的林木或丰草，供它们隐藏。

　　特别是第三项条件，如果不具备，不但不利于老虎猎食，更不利于它们躲避人类——所有野生动物的大敌。

　　为此，虎难以生存在蒙古草原或西北荒漠里，尽管那里有成群的食草动物，但冬季就没有什么草了。它们也难以生存在光秃的丘陵或终年积雪的高山上。如喜马拉雅山南麓固然有相当多的虎，但都栖藏在2600米高度之下，更不会跑到树林带以上的高山上。

　　虽然如此，虎的生境也是随着产地的不同而差异很大。

　　比如，在我国东北和乌苏里边区，虎的生境主要是山区，那里混交林或阔叶林茂密，溪谷众多，且到处是悬崖峭壁。

　　在南方，虎的生境主要以有池塘、溪流的草木茂密的丛林、竹林或灌木丘陵为主。

　　在印度、孟加拉和尼泊尔，产虎地区包括以下几种不同生境：北方山麓和山腰的森林地带，主要是落叶的柚木林和竹林中；东部的丰草乱石及芦苇沼泽地带；西部的干燥炎热的灌木林区；南印度的多山多水的热带常绿林区。在中亚细亚，虎的主要生境是几条大河两边的芦苇地（有数米高的茂密芦苇）及土盖林地带（胡杨木为主，杂木丛生）。

　　——谭邦杰《虎》，（p15）

　　虎生存于各种热带、亚热带、温带森林草原、高草沼泽、灌木丛和湿地等地带，喜欢植被茂密、便于隐蔽的地区，通常从海平面到海拔2000m左右的地方均有分布。

　　相比而言，虎是相当喜欢水的大猫 ©Karthik Easvur 

　　据资料显示，目前世界上虎的栖息地面积估计仅为历史分布范围的10%，且破碎化严重。

　　行走在丛林的虎 ©Davidvraju

　　4

　　虎的家域

　　在不同地区，由于食料多少不等，植被面积和种类不同，领域的面积也因此大小不同。

　　有人研究过西伯利亚虎的领域，根据虎在雪地上的足迹，认为雄虎的领域，小的约为3300平方公里，大的可达4200平方公里（约60 x 70公里）。一只雌虎带两只小虎的领域也可达3000平方公里。西伯利亚地广人稀，虎的领域比南方大得多。据说东北虎冬季的猎食领域在500-900平方公里之间。

　　据说印度冷季（雨季）时，食草类动物向四处散开，虎的领域随之扩大，直径达25-33公里，即面积约750-1000平方公里，而热季（旱季）水源缺乏，兽类均集中在水源附近，虎的领域也随之大为缩小。

　　虎在马来亚的领域更小。在虎的数量比较集中的丁加奴和吉兰丹二州，平均每10平方英里（约25.6平方公里）可有一只虎，而在其它虎的数量较少的州，领域面积可超过20平方英里。

　　雌雄虎都各有自己的领域，平时互不往来，只在发情季节才互相找到一起，配后又分手，各返“家园”。即使个别雄虎能多勾留一些时间，甚至等到幼仔出生，但迟早要分居。……

　　虎没有固定巢穴。

　　为了觅食，它不可能在一处久呆，因为其它大小各种兽类闻其声或见其影，早就逃之天天了。因此，虎即使在自己的领域内，也必须经常移动。

　　大概也有一定移动规律，有时略呈三角形，有时呈不规则圆形。在一处猎获后，连吃带休息，可能停留一至三日，然后移至第二处，再捕猎，再停留二、三日，然后再移至第三处。如此循环，依面积的大小及食物的多少，很可能在9-12日内进行一个循环。但如果总是猎不到食，这个循环规律也就破了。

　　个别的虎，放弃原有的领域而往远处迁徙，这可有三种情况。一种就是领域中实在缺食，多日找不到食物，不得已只好往别处觅食，随行随觅，结果越走越远。第二种是与别的虎互相恶斗，斗败了而被逐出自己的领域，只得迁往远处，另找地盘。……

　　还有第三种情况：追逐兽群而长途跋涉。曾有记载说：1945年虎追逐着从阿穆达里亚河三角洲来的，沿咸海海岸通过的野猪群，一直走出1000公里左右。

　　——谭邦杰《虎》，（p17-19）

　　除狮子以外，猫科动物大多是独居。

　　通常情况下，虎都是独居动物 ©Fitindia

　　虎的家域面积与其所在地区的猎物数量和种群密度相关。在印度、尼泊尔等虎种群密度高、食物较为充足的地区，虎的家域面积较小、家域重合度较低；而在俄罗斯远东等猎物分散的地区，虎的家域面积更大，重合的可能性也更高。

　　东北虎的家域比较大©Amur Tiger Center

　　5

　　虎的食性

　　生活在不同地区的虎，猎食对象当然各不相同，但有一个共同点：野生动物中的野猪和鹿以及家畜中的牛（黄牛和水牛）和猪，是虎的最主要的猎食对象。

　　据调查，虎在各地的猎食对象如下。

　　在苏联中亚地区（哈萨克、乌兹别克、土库曼），虎的捕猎对象主要是野猪和中亚赤鹿，其次是狍子和瞪羚。虎特别爱吃家畜中的牛和狗。

　　东北虎猎食的种类要多得多，计包括野猪、马鹿、驼鹿、梅花鹿、狍子、麝、野兔、猞猁、狼、黑熊、棕熊等等。有一份调查的比例是：野猪56% （有时可达70%）、马鹿27%、狍6%、熊6%、麝5%。

　　关于虎能吃熊的问题，说法不一。但对此有过研究的专家则肯定这件事。有人说：“大型的虎能够捕捉与它同样大的熊。”

　　也有人说：“老虎从背后咬穿牺牲品的颈椎骨。虎6厘米长的犬齿能帮助它这样做。后颈很厚的熊仅仅不致被虎立刻咬死。老虎猎熊是按熊的足迹追踪，或到熊洞中把熊拉出来。”

　　据估计，每只乌苏里虎平均每年要吃掉大约30只重100公斤的大动物。

　　在印度，虎经常吃黑鹿、野猪、蓝牛羚、泽鹿、印度花鹿和家畜牛，偶然吃四角羚和麂子。它真正饿极了，还去袭击印度野牛和野水牛。

　　布兰德尔说连豹和熊（黑熊和懒熊）也是虎的捕猎对象，并把虎称作“林中最有效率的毁灭机”。虎甚至也袭击哺乳类动物中最强大的动物——象。在印度和缅甸，虎奇袭象群，抓伤母象并咬死小象的事，屡见不鲜……

　　但是，虎对大公象和成长壮大的印度野牛和野水牛，轻易不惹，因为这些强悍的大野兽具有充分打败老虎的体力和武器。虎对这类强大对手，只能偶尔奇袭，袭击不成，马上逃跑。

　　——谭邦杰《虎》，（p19-21）

　　虎的食物来源主要是大中型的鹿和野猪等有蹄类，在栖息地内，它们通常以体重在60~250kg的有蹄类为食，尤其是水鹿、马鹿、狍子、野猪等。

　　鹿是虎的主要食物之一 图源网络

　　资料显示，东北虎的主要食物就是马鹿和野猪（在记录到的552起中占84%），从生态位上看，虎是控制某一地区有蹄类数量的重要角色。

　　虎豹等大型猫科动物是控制野猪的重要角色

　　6

　　虎的成长

　　这里还要谈谈小虎的学猎。

　　小虎生出来后三、四个月就能吃些肉食了。起初由母虎带回一些残食或小兔、小鹿，教它们怎样用爪牙分食。后来就带它们出去,观看如何捕猎。再进一步，让它们参与捕猎，直到教会它们自行猎食。

　　如果没有母虎的示范，小虎能否“无师自通”呢？事实是，虽然猎食是动物的本能，但如果没有通过一段学习，势必非常笨抽，非常迟缓，甚至丢命丧生。这点，有人作过试验。

　　1958年斋浦尔动物园的母虎生下三只幼虎。半岁时，动物园放一只牛犊入笼，看看幼虎能否自己对付。

　　三只幼虎不知所措，从笼的一角踱向另一角，根本不会上前攻击。如此拖了一个小时，园当局把母虎放进去。后者一进去就直扑牛犊，马上把牛犊折腾个半死，然后强迫小虎上前攻击，不听从者，还要受到拍打。

　　等小虎咬死牛犊后，园方又把母虎关回去，看小虎怎样分食牛犊。小虎笨手笨脚，一味从牛头下手，折卸不了尸体。

　　于是又把母虎放进去，只见它指引小虎从牛尸的腰腹部下手，后者很快就学会开膛和肢解。由此不难看出，小虎是怎样学会捕猎谋生的。

　　——谭邦杰《虎》，（p23-24）

　　不管是虎、狮、豹还是其它野生猫科动物，虽然带有捕猎的天性，但幼崽都需要向成年个体学习捕猎技能才可以在野外环境下生存。

　　小虎需要向妈妈学习捕猎 ©Davidvraju

　　对于动物园中的圈养种群而言，完成捕猎训练的难度很大，这也使得我国的虎野化放归之路十分艰辛。

　　即便是在我国圈养种群数量比较多、研究时间相对较长的东北虎，朱蕴杉等（2010）也在《饲养东北虎野化训练的探讨》一文中指出：尽管野训后的东北虎性情较散放前凶猛，活动量增加，野性有所恢复，初步具备了对猎物的抓捕和致死能力，但出于安全生产、空间大小、管理方式和饲喂模式的限制，野训后的东北虎还远不能达到可以放归野外的条件。

　　猎捕活鸡是野化训练的一环，但这样的训练还远远不够 图源网络

　　至于部分在非洲野化训练中的华南虎，尽管有新闻报道称其已经具备了抓捕大型有蹄类的能力，然而虎是否能够回归，是否有足够面积的山林以供虎的回归，在开阔稀树草原上训练出的虎的抓捕技能是否能够适应深山密林的环境和猎物……

　　这些都仍是未知数。

　　7

　　虎也怕人

　　虎同其它一切大小野兽一样，天性是怕人的。如果失去这个天性，它就敢于袭击人并吃人了。

　　虎是怎样失去这个怕人天性的呢？总括起来有两个主要原因：一是受伤，二是年老。专门捕猎印度吃人虎的美国狩猎家柯尔贝特进一步分析说：吃人虎，十分之九是因为受伤，仅十分之一是因为年老。……

　　喃乳幼仔的雌虎，以及找不到配偶的雌虎，危险性都比较大，都可能攻击人。但这与吃人兽的性质不同。它们也很可能伤人致死，但人死后，它们不但不食，反倒由于害怕而尽速逃往远处。被这种虎害死的人，常常不是被咬死的，而是被乱抓（头部、肩部、颈部）而丧生。

　　——谭邦杰《虎》，（p32-35）

　　一只建立领地的成年虎通常会尽可能避开与人正面接触。

　　一只东北虎在滨海边疆区被拍摄到袭击了一只狗©Amur Tiger Center

　　俄罗斯东北虎中心的报告显示：“东北虎与人冲突的原因，尽管不排除身体健康的成年虎的出现，不过最常见的情况是，由于受伤、疾病或有蹄类动物数量减少而造成的食物缺乏，使得东北虎不得不选择接近人类活动的区域，以捕食更容易捕获的狗或其它家畜。”

　　通常情况下，成年的健康虎不会接近人类活动区域 ©Anirnoy

　　8

　　如何保护虎？

　　首先是宣布禁猎。

　　我国对东北虎的保护，早在五十年代初期就有动议，但正式把东北虎列入保护兽名单，首先见于1959年2月林业部发的文件“关于积极开展狩猎事业的指示”。

　　该文件第三条规定，东北虎与大熊猫、金丝猴、长臂猿、梅花鹿等列为“稀有的珍贵鸟兽”，可以活捉一部分供科学研究、文化交流或饲养，不得任意捕杀，防止绝种。但同一文件的另一条又提到“应鼓励猎民以根除四害的精神，大力捕杀对人畜和农林作物有害的鸟兽，如狼、虎、豹、熊、野猪等”。这里提到的虎，看来是指华南虎。

　　国务院1962年9月14日发出的“关于积极保护和合理利用野生动物资源的指示”的文件，再次提到保护东北虎，把它与大熊猫、野象、野牛、野骆驼、扭角羚等并列，“严禁猎捕，在其主要栖息繁殖地区建立自然保护区，加以保护”。

　　关于华南虎的保护问题，首先见于1973年5月公布的“野生动物资源保护条例（草案）”。该条例把东北虎和南亚虎（孟加拉虎）定为国家第二类保护动物，华南虎则被定为国家第三类保护动物。第二类禁止猎捕，第三类控制猎取，每年猎取多少，在保证资源不断增长的情况下有计划的安排。规定虽然如此，但华南虎的数量事实上却不是“不断增长”，而是逐年减少，甚至减少得已接近“濒危”的程度（国际组织早把华南虎定为“濒危级”动物）。

　　1977年3月25日农林部又颁发文件，提出把东北虎列为国家第一类保护动物，把华南虎和南亚虎（孟加拉虎）列为第二类保护动物。这样就提高了这三个亚种的被保护的地位。

　　可是，执行上还存在不少问题。且不说华南虎分布地点零散，与居民点接触较多，利害矛盾更大一些。就是东北虎，也未必控制得那么有效。七十年代中期违反规定，私自盗猎事件仍有所闻。而林业部门与收购部门之间的矛盾也未彻底解决。

　　总之，真正有效的保护，必须是积极保护，而不是消极保护。

　　——谭邦杰《虎》，（p64-65）

　　在编写此文前，东北林业大学的姜广顺教授团队恰好发表了一篇关于我国现有东北虎种群景观板块的质量研究。好消息是，我国的野生东北虎种群有恢复的迹象。

　　2013年1月到2018年12月期间中国境内东北虎出现信息位点，以及中俄两国境内东北虎的当前分布区 ©东北林业大学姜广顺课题组

　　研究通过自动相机记录的影像数据共识别出野生东北虎55只（包括20只幼体），成年个体数量从2013年的7只增加到2018年的33只，同时通过粪便样本遗传信息鉴定出东北虎个体30只。

　　在此期间，种群的平均增长率为1.51%。与2000年时我国调查到12至16只野生东北虎相比，个体数量有了倍增性的恢复，保护成效十分显著。

　　研究还发现，我国境内有东北虎稳定分布的森林面积47813 平方公里，其中老爷岭区域18029 平方公里；张广才岭区域10941平方公里；完达山区域5580平方公里，小兴安岭区域13263 平方公里。

　　各个栖息地景观斑块内当前东北虎个体数量和可容纳数量 ©东北林业大学姜广顺课题组

　　不过，目前国家林草局东北虎豹监测与研究中心还暂未发表关于东北虎的官方数字和描述。

　　即使是东北虎，保护的事情还有很长的路要走 ©0x010C

　　联系到前文及谭老书中所提及的栖息地问题，不难看出，要使老虎能够在它的故乡重新恢复壮大起来，修复荒野和山林、保证栖息地之间的联通性，是必然需要做的事情。

　　东北虎豹国家公园是一个建设性的尝试，然而我们不能就此一劳永逸，坐享其成，谭老在40年前写作的是如此，而如今更是应当引起重视。

　　真正有效的保护，必须是积极保护。

　　印度的老虎生态旅游©Karine Aigner/NPL