鲸粪有什么了不起丨混乱博物馆

鲸类为动物界贡献了诸多世界之最，现存最大的动物、最大的脑、最大的肺、潜水最深的哺乳类……不过这个最系列还有经常被忽略的一点——它们中还有世界上最长的肠子，同时也会生产出，海洋中影响力最大的粪便。今天，我们就来聊聊鲸的吃喝拉撒。

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　　鲸类，在很多人印象中是庞大而优雅的水中巨兽。然而即便再优雅，「吃喝」完毕也得「拉撒」。如果用养鱼的经验去推想鲸如何排便，可能会认为它们要排出超长的面条形粪便，再缓慢沉入水底。但事实上，鲸的粪便是流动性非常好的羽状物。它们排便后会在身后水域形成一大团粪便雾团，还有一些会像泡沫一样漂浮在海面。这种状态下的鲸类粪便，形似鱼食——而且也真的是鱼食，它们在海洋的营养循环中，发挥着你可能没想到的作用。 

　　很多人都听过「鲸落」这个词，指鲸的尸体落入海底，在缺乏养料的深海滋养了多种动物。而除了自浅海到深海的鲸落，鲸还带来了一种反方向的物质转移——通过粪便把深水区的营养带往海面，这被称为「鲸泵」。

　　2010年，哈佛大学的詹姆斯·麦卡锡（James J. McCarthy）提出了这个「鲸泵」的概念。鲸之所以能够将营养物质「泵」到水面，就是因为它们的捕食深度深，排便深度浅。

　　现存鲸类可以分为齿鲸与须鲸，蓝鲸就是须鲸里最著名的一种。它们体型庞大，却仅滤食微小的鳞虾。大部分以蓝鲸为代表的须鲸类有潜水到500米深的能力，可以覆盖磷虾出没的绝大多数范围。海豚等则属于齿鲸类，大部分小型齿鲸最多可以下潜300米深，在这个深度捕食鱼类和乌贼等；而齿鲸中的特例抹香鲸，由于和大王乌贼经历了漫长的共同进化（coevolution），能够潜到至少1000米的深度捕食。

　　但是，无论是哪种鲸，为了潜水，都需要在海面附近将一切累赘都解决——包括排出肺部的大部分气体，也包括排泄。于是鲸就通过粪便将氮、铁等营养物质从食物所在的深处输送到水面附近。比如抹香鲸粪便中的含铁量，高于周围环境1000万倍以上。而最开始创造「鲸泵」概念的麦卡锡，在大西洋西北部的缅因湾研究水中营养物质的来源后，认为鲸类为这里带来的氮，超过了所有汇入此处河流所带来氮的总和。

　　鲸粪为世界带来的改变还不止于此，因为鲸类除了在垂直方向进行移动，还在进行着水平方向的迁徙。以座头鲸为例，由于它们的食物磷虾主要生活在寒冷的高纬度地区，它们大部分时间也生活于此，然而它们必须前往低纬度地区产仔，于是在迁徙和哺乳的过程中，它们也在向更低纬度的地区施肥。

　　由于商业捕鲸，南半球鲸类数量大量减少，按理说鳞虾的数量应当由于天敌的缺失而上升，然而事实上南半球的磷虾数量不升反降。一种猜测就是由于鲸泵效应的缺失，铁元素不断向深海下沉，限制了磷虾的数量。

　　由体型更大、潜水更深的鲸类主导的「鲸泵」机制，在海洋营养物质循环中发挥了重要的作用。但是这还不是故事的全部，想要继续了解鲸粪的奥秘，还得仔细讨论它们吃什么，又是如何消化的。

　　我们在往期节目中提到，鲸类是从食草的陆地偶蹄目动物演化而来的，它们与牛和河马有亲缘关系。尽管鲸和它们的陆生亲戚一个肉食、一个素食，食性差异很大，但它们都有多个胃。而须鲸和齿鲸的消化系统在胃之后则有很大的差别：须鲸更像陆生食草动物，在回肠和结肠之间还有盲肠；齿鲸则和人类一样，盲肠退化了。

　　消化系统除了其自身的结构外，还需要微生物的加持。须鲸类拥有一种与陆地哺乳动物不同的微生物群，导致在功能上兼具陆地食肉与食草动物的双重特点。在蛋白质消化方面，它们的肠道微生物组成与陆生食肉动物相似，在消化碳水方面则与食草动物的微生物组成相似。那么，须鲸为什么会有这样的肠道微生物？

　　须鲸最重要的食物便是甲壳类生物。你有没有想过，并不咀嚼直接吞咽的须鲸，如何消化装备了一身甲壳的磷虾？陆地食草动物的饮食中富含纤维素，属于多糖，而形成甲壳的几丁质其实也是高分子多糖的一种，须鲸类似食草动物的肠道菌群这时候就能派上用场。事实上，须鲸类消化磷虾的效率，比能够咀嚼但不能分解几丁质的海豹高得多。

　　但是齿鲸类就和人类一样，不能消化纤维素也不能消化几丁质。加上小型齿鲸普遍捕食潜水不够深，难道在这种营养物质的流动中只能扮演路人角色？

　　事实上，没那么发达的消化系统也是小型齿鲸类的独特之处。一项针对长吻原海豚的研究发现，由于它们的消化系统不能像须鲸类一样消化几丁质，它们每天除了排便，还会经常性的呕吐。它们需要像猫吐毛球那样，将无法消化的食物，比如乌贼的喙，吐出体外。而这种呕吐行为同时也会带出大量还未消化的食物。根据个体差异，它们每天的呕吐物体积大概是粪便的1/20至1/3不等。至少有12种珊瑚鱼类能够认出它们在呕吐前的前摇动作，聚集在海豚身边等待投食。

　　某种意义上，人类也总在等待着齿鲸掉宝，龙涎香就是由抹香鲸吐或排出来的，不过那就是另外一个故事了。